综述：极端微生物组在火星地球化中的作用

《Communications Biology》：The role of extremophile microbiomes in terraforming Mars

本综述系统探讨了极端微生物组在改造火星环境以支持生命生存中的关键作用。文章强调，需从单一物种研究转向复杂微生物群落（SynComs）的生态学视角，利用其协同互作（如生物膜形成、碳氮固定）来应对火星的严酷条件（如强辐射、低氮（N2）环境）。通过合成生物学工具（如CRISPR-Cas）增强微生物耐受性，可推动火星土壤生成（pedogenesis）和生命支持系统（如MELiSSA）开发，但需平衡行星保护与伦理风险。

　　

微生物在模拟火星条件下的生存能力：从实验室到轨道

火星表面环境极端，包括低于地球1%的大气压力（约0.6 kPa）、95%的二氧化碳（CO₂）大气、昼夜超过100°C的温差、高强度紫外（UV）和宇宙辐射，以及缺乏生物可利用的氮（N）等关键营养素。过去二十年间，通过地面模拟舱和国际空间站（如ESA的EXPOSE、BIOMEX任务）的实验，多种极端微生物展示了在火星类似条件下的生存潜力。其中，耐辐射奇球菌（Deinococcus radiodurans）能承受超过15,000 Gy的辐射剂量，其细胞通过高效的DNA同源重组修复系统和锰离子保护机制维持活性。蓝细菌（如Chroococcidiopsis spp.）在BIOMEX任务中，即使暴露于太空真空和全光谱辐射18个月，仍能在火星模拟壤土遮蔽下保持光合色素结构和代谢活性。此外，产甲烷古菌（如Methanosarcina barkeri）在低至50 mbar压力和-20°C条件下仍能代谢产甲烷，而黑色真菌（如Cryomyces antarcticus）凭借黑色素细胞壁在太空暴露中保持膜完整性，预估在火星壤土中可休眠存活逾10万年。然而，当前研究多聚焦短期生存，缺乏对微生物在长期火星压力下功能活性（如光合效率、ATP合成）和群落动态的评估。

微生物群落与生物膜：协同生存的关键

在自然环境中，微生物很少单独存在，而是通过生物膜、代谢合作和群体感应等群落策略增强抵抗力。生物膜的胞外聚合物（EPS）矩阵能有效屏蔽辐射和保持湿度，显著提升生存率。例如，在BOSS实验中，Deinococcus geothermalis和Chroococcidiopsis形成的生物膜在空间站暴露后，内层细胞仍保持活性；BioRock任务则证明Sphingomonas desiccabilis在模拟火星重力下能在玄武岩上形成生物膜，促进生物采矿。天然复合群落如康普茶（kombucha）微生物组在EXPOSE-R2平台暴露18个月后仍能恢复代谢，体现了互惠系统的鲁棒性。苔藓和生物结皮（biocrusts）作为早期生态工程候选者，能在低压高辐射环境中维持光合作用，促进壤土稳定化和养分循环。这些发现凸显了群落级适应性在火星殖民中的潜力，但长期（>12个月）模拟实验和生态演替模型仍待开发。

火星上的生物地球化学循环与壤土改造

微生物可通过驱动关键元素循环改造火星环境。蓝细菌（如Anabaena cylindrica）在低压CO₂富集条件下能同时进行光合产氧和固氮；产甲烷古菌利用CO₂和H₂生成CH₄，可能影响火星大气组成；固氮微生物则能缓解火星大气低氮（2.8%）的限制。此外，微生物诱导的碳酸钙沉淀（MICP）技术能固化壤土成建材（如Sporosarcina pasteurii制备的抗压强度超10 MPa的砖块），而真菌（如Rhinocladiella similis）在高氯酸盐环境中仍能维持代谢，促进风化作用。南极石内微生物群落的长期太空存活实验进一步验证了其在岩石微生境中的稳定性。这些过程共同推动火星壤土向类土壤转化，但需优先解决微量营养素（如钼、镍）生物可利用性低的问题。

面向火星的合成生物学与生物工程

合成生物学工具能定制微生物以适应火星独特环境。通过CRISPR-Cas系统编辑应激响应基因（如recA、pprA），可增强辐射耐受性；引入嗜冷酶或古菌脂质结构能提升低温和低压下的代谢效率。光合微生物（如蓝细菌）被重构以优化CO₂固定和产氧功能。此外，合成微生物群落（SynComs）通过理性设计，整合固氮、矿物溶解等功能模块，并利用群体感应网络和“自杀开关”确保生物安全。以南极石内群落为模板的SynComs，具备抗辐射、保水和养分循环能力，是火星壤土改造的理想模型。

风险、伦理与行星保护

向火星引入工程微生物可能造成前向污染，掩盖本土生命信号，或通过改变环境干扰科学探测。COSPAR的行星保护政策要求任务（尤其是涉及“特殊区域”的Category IVc任务）严格限制生物负载，但载人任务难以完全灭菌。伦理问题还包括大规模地球化对火星地质过程的干预，这类似于地球“人类世”的争议。需建立国际监管框架，平衡探索需求与行星保护。

前瞻性展望

未来研究需从单一物种实验转向群落级系统分析，结合长期模拟舱和多组学监测，评估微生物在辐射、干燥和养分梯度下的生态演替。计算模型（如代谢网络分析）可预测SynComs在火星条件下的稳定性。建议建立国际微生物地球化库（IMTL），标准化菌株数据和模拟协议，推动微生物技术融入火星任务规划，最终实现自持续地外生态系统。