综述：从热带地区发现非传统且耐热的酵母：其多样性及其在生物制品生产中的潜在应用

《Mycobiology》：Revealing Non-Conventional and Thermotolerant Yeasts from Tropical Regions: Diversity and Potential Traits for Bioproducts

非传统热带酵母的高温耐受性和代谢多样性为第二代生物乙醇及芳香化合物生产提供可持续解决方案，其适应复杂底物（如木质纤维素）和抗逆特性可降低生产成本并提升热带气候适用性。

　　随着全球对可持续能源的迫切需求，化石燃料储量的减少促使了对可再生能源替代品的广泛探索。其中，生物乙醇作为一种可再生燃料，因其来源广泛、环境友好而备受关注。特别是在热带地区，由于其独特的气候条件，传统用于乙醇发酵的中温酵母（如酿酒酵母 *Saccharomyces cerevisiae*）在高温环境下表现不佳，这限制了其在热带地区的应用。相比之下，热带地区丰富的非传统酵母种类展现出显著的优势，如耐高温、耐乙醇、抗pH波动和多种抑制剂等，这些特性使它们成为第二代生物乙醇生产的重要候选者。

热带地区，包括印度尼西亚、泰国、越南和老挝等国家，因其丰富的生物多样性和特殊的生态环境，孕育了大量非传统酵母。这些酵母不仅在生物乙醇生产中具有潜力，还能够利用复杂的底物，如蔗糖、淀粉、木糖和木质纤维素生物质。它们的适应性使它们能够在高温和高浓度乙醇等恶劣条件下保持活跃的代谢功能，从而降低工业发酵过程中的冷却和能耗需求，提高生产效率和经济效益。此外，这些酵母还能合成高附加值的芳香化合物，如酯类和高级醇类，这使其在食品、化妆品和制药等行业中具有广泛应用前景。

非传统酵母的多样性是其生物技术潜力的重要基础。全球已发现的酵母种类超过2000种，但仅占估计总酵母生物多样性的约1%。这一巨大而未被充分开发的多样性意味着这些酵母可能具备独特的代谢能力和环境适应性。许多非传统酵母在进化过程中独立发展，形成了与 *S. cerevisiae* 不同的生理特征。它们不仅能够在高温下保持良好的生长状态，还能在复杂的发酵环境中有效工作。这种能力对于提高生物乙醇生产的效率和降低成本至关重要。

在热带地区，由于其高湿度、高温和均匀的降雨分布，酵母能够广泛分布于各种生态系统中，如土壤、果实、花朵和发酵食品。这些环境条件为酵母的生长提供了理想的营养来源和物理环境。例如，热带水果和花朵通常含有较高的糖分，这为酵母的繁殖和发酵提供了充足的能量来源。研究表明，从这些天然资源中分离出的酵母比从土壤和水中分离出的酵母表现出更强的耐高温能力，能够在接近40℃的环境中生长，而某些酵母则在45℃时生长能力下降。

在实际应用中，一些非传统酵母已经被证明在高温发酵条件下具有优异的表现。例如，泰国分离出的 *Kluyveromyces marxianus* DMKU 3–1042菌株能够在较高温度下高效地将木质纤维素生物质或甘蔗转化为生物乙醇，其产量可达28至67.8克/升。这种酵母还能够有效利用木糖，并对2-脱氧葡萄糖等抑制剂表现出一定的耐受性。在越南，研究人员从多种基质中分离出酵母，包括成熟花朵、水果树、可可、发酵产品、酒精发酵启动剂、甘蔗、糖蜜、木屑和农业副产品。其中，*Candida tropicalis*、*Pichia kudriavzevii* 和 *K. marxianus* 等物种在高温发酵中表现突出，能够高效利用多种底物，展现出强大的工业应用潜力。

值得注意的是，非传统酵母不仅在生物乙醇生产方面表现出色，还能够合成具有商业价值的芳香化合物。这些化合物在食品、化妆品和制药行业中具有广泛应用，如酯类和高级醇类，能够赋予产品独特的风味和香气。一些酵母在高温条件下仍能自然产生这些芳香物质，使其成为同时生产乙醇和芳香化合物的理想生物催化剂。此外，通过代谢工程手段，如CRISPR/Cas9基因编辑或适应性实验室进化，可以进一步优化这些酵母的芳香化合物合成能力，从而提高其在工业中的应用价值。

在生物乙醇生产过程中，木质纤维素生物质的预处理是一个关键环节。通常，预处理方法包括使用酸或碱化学试剂，但这些方法往往会生成有毒的副产物，影响酵母的生长和代谢活动。因此，选择能够在高温和复杂发酵环境中保持活性的酵母菌株至关重要。一些非传统酵母，如 *Pichia stipitis* 和 *Scheffersomyces (Spathaspora) passalidarum*，能够在高温下有效转化木质纤维素底物，表现出良好的耐受性和代谢效率。其中，*S. passalidarum* 在厌氧发酵条件下能够产生比 *P. stipitis* 高出约1.5倍的乙醇，显示出其在工业应用中的巨大潜力。

从生态学和生物技术的角度来看，非传统酵母的多样性不仅为生物乙醇生产提供了新的选择，也为其他高附加值产品的开发提供了广阔的前景。这些酵母在不同生态环境中表现出不同的适应性和代谢能力，使得它们能够在多种条件下发挥作用。例如，*Ogataea polymorpha* 和 *K. marxianus* 在高温环境下表现出较高的发酵效率，而 *S. cerevisiae*、*Candida sorboxylosa* 和 *Candida apicola* 则更适合在中温条件下进行发酵。因此，在选择酵母菌株时，需要根据具体的发酵条件和需求进行综合评估。

为了进一步提高非传统酵母在生物乙醇生产中的性能，近年来的研究已经探索了多种创新技术。这些技术包括基因编辑、代谢途径优化和发酵条件的调整等。例如，通过增强关键代谢节点（如丙酮酸、乙酰辅酶A和莽草酸途径）的代谢通量，可以提高酵母的乙醇产量和芳香化合物合成能力。此外，通过补充氨基酸、调节氧气水平和优化pH值等方法，可以进一步改善酵母的代谢效率和产物生成能力。这些策略的结合为开发高效的生物乙醇和芳香化合物生产平台提供了新的可能性。

随着对热带酵母多样性的深入研究，越来越多的物种被发现具有独特的生物技术潜力。这些酵母不仅能够适应高温和复杂底物的发酵环境，还能够合成多种高附加值的芳香化合物。因此，未来的研究应更加关注这些酵母的生态适应性和代谢多样性，探索其在不同工业领域的应用潜力。通过整合系统生物学和合成生物学工具，如基因组尺度代谢建模、CRISPR/Cas9工程和适应性进化，可以进一步优化酵母的耐高温、木糖发酵和芳香化合物合成能力，从而推动可持续生物技术的发展。

总之，热带地区的非传统酵母种类为生物乙醇和芳香化合物的生产提供了重要的生物资源。它们在高温环境下的稳定性和高效性使其成为替代传统酵母的理想选择。同时，它们在芳香化合物合成方面的潜力也拓展了其在食品、化妆品和制药等行业的应用范围。未来的研究应继续挖掘这些酵母的生物多样性，并通过先进的生物技术手段提高其工业应用价值，以实现更加可持续和高效的生物燃料生产。