来自南非二叠纪的Galesphyrus capensis以及新双弓亚纲（Neodiapsida）的起源

《Journal of Systematic Palaeontology》：Galesphyrus capensis from the Permian of South Africa and the origin of Neodiapsida

重新描述并修订了晚二叠世蜥蜴-like物种Galesphyrus capensis的骨骼结构，确认其系统发育地位为Millerettidae和Neodiapsida的共同祖先，挑战了传统分类。通过形态学分析和系统发育研究，揭示了该物种在蜥形目演化中的关键地位，并讨论了其足部结构对后续物种演化的影响。

　　在南非开普敦的卡鲁盆地中，一种名为*Galesphyrus capensis*的神秘原始爬行动物的解剖结构被重新详细描述。通过对其正模标本的分析，确认了该物种的有效性，但之前归入该物种的其他标本则因骨骼差异被排除。新描述的解剖数据被纳入一个扩展的系统发育数据集，旨在研究二叠纪爬行动物之间的关系。两个标本均被归为一个早期分支的类群，该类群包括Millerettidae，传统上被认为是“并系爬行类”（parareptiles）以及Neodiapsida。因此，并系爬行类（Parareptilia）被判定为并系群（paraphyletic），因为Millerettidae位于比其他并系爬行类更靠近冠群的位置，而这些并系爬行类本身并不形成一个单系群。研究结果还表明，Neodiapsida至少起源于晚卡普坦期，早于卡普坦大灭绝事件，并突出了Younginidae的多样性，该类群包括三个南非物种。*Galesphyrus capensis*的精美保存的后肢结构为晚二叠纪原始爬行类的后肢进化提供了新的线索，进一步支持了Millerettidae与Neodiapsida之间的姐妹类群关系。我们对*Galesphyrus capensis*及其他原始爬行类的新数据表明，在Sauria（蜥形纲）起源附近，脚部的进化历史异常复杂，一些Sauria脚部和步态的必要特征可能在晚卡普坦期就已经出现。这些被忽视的中二叠纪至晚二叠纪原始爬行类有可能进一步帮助我们理解蜥形纲冠群的起源。

在南非的卡鲁盆地，这一地区以其世界著名的二叠纪化石记录而闻名，提供了深入了解兽孔类（therapsids）早期演化的窗口。兽孔类是哺乳动物的前身。尽管在过去两个世纪中不断有研究，南非的非兽孔类两栖类化石记录仍然相对稀少。然而，一些小到中等体型（<1米）的蜥蜴状生物，如变蜥科（varanopids）、Millerettidae和Neodiapsida，已知在南非中晚二叠纪生态系统中存在。然而，这些较不为人知的两栖类的系统发育关系仍然不清楚，并在多个近期研究中被讨论。在此背景下，重新审视南非历史上的小型两栖类化石可能为这些类群的早期演化提供关键证据。

*Galesphyrus capensis* Broom, 1914是其中一种具有混乱分类历史和不确定系统位置的物种。最初，Broom（1914）将其描述为一个类似恐龙的兽孔类，基于正模标本和唯一已知标本。后来，Broom认为其更接近*Youngina*和早期蜥蜴（eosuchians）。在建议将其作为*Anningia*的同义词之前，Broom还考虑了其他可能性。相比之下，Romer和Price（1940）注意到正模标本的四肢比例与北美的变蜥科如*Varanops*不同，因此大多数后续研究将*Galesphyrus*视为早期蜥蜴（eosuchian）。尽管有些作者仍然认为它是变蜥科（Haughton & Brink, 1954; Huene, 1956），但多数观点则有所不同。

Carroll（1976b）提供了对正模标本的重新描述，并将另一个标本归为该物种，解释为早期蜥蜴，类似于*Youngina*。Brinkman（1979）修订了*Galesphyrus*的踝关节，并得出结论认为*Galesphyrus*具有更原始的踝关节，代表了早期蜥蜴的一个分支。Thommasen和Carroll（1981）则注意到Millerettidae的脚部与*Galesphyrus*和非蜥蜴的Neodiapsida的脚部有广泛的相似之处。最后，所有试图评估*Galesphyrus*系统位置的系统发育分析都支持其作为Neodiapsida的识别，但未能进一步确定其系统发育位置。

小型二叠纪蜥蜴状生物如*Galesphyrus*，通常被认为是非蜥蜴的Neodiapsida（即并系爬行类）基于其与蜥蜴相比的整体原始形态。随后对这些类群的修订，以及系统发育方法的出现，表明变蜥科、Millerettidae和Neodiapsida并不密切相关。这暗示了主要类群如Neodiapsida的早期进化历史存在广泛的“幽灵类群”（ghost lineages），尤其是Neodiapsida。最近的研究已经恢复了一个扩展的Diapsida概念，其中变蜥科和传统上归为并系爬行类的类群如Millerettidae和并系爬行类，被视为Neodiapsida的姐妹类群。尽管有最近的矛盾证据和拓扑结构（Benoit et al., 2021; K. M. Jenkins et al., 2024; X. A. Jenkins, Benson, Ford, Browning, Fernandez, Dollman, et al., 2025; Sim?es et al., 2022），这些研究建议了蜥形纲冠群Sauria的多样化，这与早期的系统发育假设相呼应。最近的研究在这一蜥形纲进化树上的系统发育数据允许对可能的早期分支的Neodiapsida进行更可靠的评估。

在这一背景下，我们提供了一种对之前归入*Galesphyrus capensis*的两个标本的重新描述，目前认为它是最早分支的Neodiapsida之一。我们将其与南非其他小型化石两栖类进行了比较，修订了其分类归属，并重新评估了*Galesphyrus*在二叠纪-三叠纪两栖类中的系统发育关系，以期为Neodiapsida的起源提供新的见解。这些研究不仅重新定义了*Galesphyrus*的系统发育位置，还揭示了其在系统发育树中的位置，表明其在进化过程中可能占据了一个独特的节点。

研究中涉及的标本包括SAM-PK-2758和BP/1/4286，这两个标本目前被认为是*Galesphyrus capensis*的正模和另一个标本。SAM-PK-2758保存在棕色细粒砂岩结核中，而BP/1/4286保存在较粗粒的浅黄色结核中。我们还对所有保存有显著后肢的Millerettidae标本进行了实地考察，包括*Broomia perplexa*、*Milleretta rubidgei*和*Milleropsis pricei*。此外，我们还检查了BP/1/4203的表面模型，这些标本由X. A. Jenkins, Benson, Ford, Browning, Fernandez, Dollman等人（2025）提供。所有其他用于更新系统发育数据集的材料均列于补充材料中。

在地质背景方面，Broom（1914）最初基于正模标本SAM-PK-2758描述了*Galesphyrus capensis*。这个标本由W. von Bonde带来，并于1913年9月存入SAM（南非博物馆）。Carroll（1976b）报告称该标本来自“Oorlog’s Kloof”（今日位于北开普省的Namakwa区）。Kitching（1977）则建议该标本可能来自*Tapinocephalus*或*Cistecephalus*区的异常点。Oorlogskloof 661位于南非二叠纪地层的暴露区域西侧，以Dwyka组的更古老地层著称，但并未在对应的1:250,000地质图（CGS, 2001）中报告二叠纪地层的暴露。

我们建议“Oorlogskloof”可能是“Oorlogspoort”或“Oorlogs Poort”的错误转写，这两个可能是两个地点。第一个地点是Oorlogspoort 174，Pixley ka Seme区，靠近Oorlogspoort河。我们不太可能认为SAM-PK-2758来自这个地点，因为在Kitching（1972）的地图或Kitching（1977）中都找不到确凿的化石记录。此外，靠近Driefontein、Louisfontein、Slingersfontein、Tweefontein等位置的早三叠纪地层也与此不符，这与我们对SAM-PK-2758作为Millerettidae的识别相矛盾，因为Millerettidae在三叠纪并不存在。

第二个更可能的地点是Oorlogs Poort 85农场，Joe Gqabi区，东部开普省。该地点已知有多个化石（Kitching, 1972），主要位于Beyerskloof、Koedoeskloof、Olive Mountains和Oorlogspoortberg之间。地形上，该地区由多个峡谷（“kloofs”）组成，其中最大的一个名为Oorlogspoort。我们推测“Oorlogskloof”可能是其中一个峡谷的错误名称。该地区的地层从上*Endothiodon*（*Tropidostoma-Gorgonops*亚区）到下*Daptocephalus*（*Dicynodon-Theriognathus*亚区）的化石层都有暴露，而上*Tapinocephalus*（*Diictodon-Styracocephalus*亚区）的化石层也在Koedeskop（约5公里北）暴露。因此，如果SAM-PK-2758来自Oorlogs Poort 85农场，其时间范围只能限制在晚卡普坦期到早长兴期之间。

我们还对BP/1/4286进行了详细检查，该标本由J. Kitching收集，并于1968年8月存入进化研究研究所（Evolutionary Studies Institute）。Carroll（1976b）报告称该标本来自“Meerderyk”，Colesberg区，北开普省。据我们所知，这个地点在文献中并未被提及。然而，我们有信心“Meerderyk”是“Meerderwyk 91农场”的错误转写。Kitching（1977）列出了该农场的一个爬行动物：“cf. *Youngina capensis* Broom, 1914。骨骼印模”，这很可能指的是BP/1/4286，一个部分骨骼保存为自然印模的标本。因此，我们考虑该标本可能来自这些区域中的任何一个，对应于中-晚卡普坦期（Day & Smith, 2020）。这一解释也与*Oudenodon bainii*在Meerderwyk的报告相符合，该物种在*Tropidostoma-Gorgonops*到*Dicynodon-Theriognathus*亚区都有分布（Kitching, 1977）。

在系统发育方法方面，我们修改了Buffa, Jalil, et al.（2025）的系统发育矩阵，这是Buffa et al.（2024）的下游版本。该矩阵包含了最大的非蜥蜴Neodiapsida样本，并在一些早期Neodiapsida关系的澄清上证明了其成功。我们扩展了该矩阵的分类样本，包括两个*Galesphyrus capensis*标本，我们独立评分，并将其纳入系统发育分析。此外，我们还加入了一些非兽孔类蜥蜴状两栖类：*Australothyris smithi*、*Barasaurus besairiei*、*Bolosaurus major*、*Broomia perplexa*、*Feeserpeton oklahomensis*、*Heleosaurus scholtzi*、*Lanthanolania ivakhnenkoi*、*Milleropsis pricei*、*Noteosuchus colletti*。*Akkedops bremneri* Mooney, Scott & Reisz, 2025目前已知有三个标本，但我们的观察并不支持这一分类。因此，我们仅根据其正模SAM-PK-K6205对其进行了评分，并将SAM-PK-K7710视为一个独立的操作分类单元（operational taxonomic unit, OTU）。我们特别关注了通常被称为并系爬行类的类群以及早期Neodiapsida，因为下面将讨论的Millerettidae、*Galesphyrus*和Neodiapsida之间存在广泛的相似性。

在系统发育分析中，我们进行了三次无约束的系统发育分析，使用逐步减少的分类样本。分析U1包括了我们的全部93个OTU。然而，该分析在Neodiapsida基部未能提供明显的分辨率，因为*Lanthanolania*仅由其正模标本已知，而两个标本的骨骼结构几乎全部由后肢组成。因此，*Lanthanolania*被排除在分析U2之外，该分析包括了92个OTU。不幸的是，BP/1/4286的骨骼结构在基部Neodiapsida关系上被掩盖，因为该标本缺乏大多数头骨和附肢骨骼。因此，该标本被排除在分析U3之外，该分析包括了91个OTU。

我们还计算了一个有约束的分析（C1），以评估在施加Millerettidae与其他非bolosaurian“并系爬行类”作为主干约束的情况下，树长、分辨率和整体拓扑结构的差异。*Galesphyrus*的位置并未受到约束，因为文献中从未将其视为Millerettidae或“并系爬行类”。该分析基于分析U3的减少分类样本。

每个分析在PAUP* v. 4.0a（Swofford, 2003）中进行，使用启发式算法和1000次随机额外序列复制，以及分支交换算法（reconnection limit = 8）。如果所有优化中没有转换，则分支会被折叠。我们通过Bremer支持值和1000次复制的启发式搜索来量化分支支持，每次搜索包含50次随机额外序列复制。*Seymouria*被指定为外群。

在研究过程中，我们发现*Galesphyrus capensis*的骨骼结构在多个方面与Millerettidae和非蜥蜴的Neodiapsida有所不同。例如，*Galesphyrus*的椎体数量比Millerettidae和Neodiapsida多，其椎体形态也较为原始。此外，*Galesphyrus*的脚部结构显示了独特的排列方式，这与Millerettidae和Neodiapsida的脚部结构存在差异。这些发现为重新评估*Galesphyrus*在二叠纪-三叠纪两栖类中的系统发育位置提供了新的视角。

通过详细比较和重新评估，我们得出结论：*Galesphyrus capensis*的正模标本SAM-PK-2758代表了一个完整的后肢骨骼，而BP/1/4286则因骨骼差异被排除在该物种之外。这一结果不仅揭示了*Galesphyrus*在系统发育树中的位置，还进一步支持了Millerettidae和Neodiapsida之间的姐妹类群关系。我们还发现，Neodiapsida至少起源于晚卡普坦期，早于卡普坦大灭绝事件。此外，研究还突出了Younginidae的多样性，该类群包括三个南非物种。

研究还表明，*Galesphyrus capensis*的后肢结构为了解晚二叠纪原始爬行类的后肢进化提供了重要线索。这进一步支持了Millerettidae和Neodiapsida之间的姐妹类群关系。我们对*Galesphyrus capensis*及其他原始爬行类的新数据表明，在Sauria起源附近，脚部的进化历史异常复杂，一些Sauria脚部和步态的必要特征可能在晚卡普坦期就已经出现。这些被忽视的中二叠纪至晚二叠纪原始爬行类可能有助于进一步理解蜥形纲冠群的起源。

研究不仅重新定义了*Galesphyrus*的系统发育位置，还揭示了其在系统发育树中的位置，表明其在进化过程中可能占据了一个独特的节点。这一发现对理解蜥形纲冠群的起源具有重要意义，同时也对相关类群的系统发育关系提供了新的见解。此外，研究还强调了这些原始爬行类在系统发育分析中的重要性，它们可能对揭示冠群特征的起源具有潜在价值。