日本北部野生日本貂（Martes melampus）在内动物传播方式（endozoochorous seed dispersal）方面的长期变化

《Acta Oecologica》：Long-term variation in aspects of endozoochorous seed dispersal by wild Japanese martens ( Martes melampus) in northern Japan

日本猞猁种子传播特征的长期变化研究（2021-2024），通过分析399份粪便样本发现种子数量（87±133/样本）及种类比例年际波动，主要与水果产量及食性转变（昆虫/哺乳类）相关，而单样本物种多样性（1.3±0.5）无显著变化，因 gut passage 时间较短。研究证实定量传播参数依赖环境，需长期数据准确评估。

　　

Nanako Owari | Akihiro Ono | Chiaki Kato | Mayu Nakagawa | Yamato Tsuji

日本石卷专科大学理学部

摘要

我们在日本北部的一片沿海森林中，对野生日本貂（Martes melampus）的种子传播特性进行了为期四年的研究（2021–2024年），以评估这些特性的长期变化。在至少24种不同植物的399份粪便样本中检测到了完整的种子。大多数种子来自少数几种植物（Eurya japonica、Cerasus属植物、Morus australis、Actinidia arguta和Celtis sinensis）。每份粪便样本中的平均种子数量（±标准差）为87 ± 133粒（范围：1–734粒）。含有种子的粪便比例以及单份粪便样本中的种子数量存在年际变化，这可能源于果实产量的年际变化以及饮食向非果实类食物（昆虫和哺乳动物）的转变。相比之下，单份粪便样本中发现的植物物种的平均数量（±标准差）为1.3 ± 0.5种（范围：1–4种），没有年际变化，这可能是由于进食过程在肠道中的停留时间较短所致。我们的研究结果表明，种子传播的定量成分并非固定不变，而是依赖于具体环境，因此需要长期数据收集才能更准确地评估种子传播的有效性。

引言

在森林生态系统中，各种食果动物，尤其是哺乳动物和鸟类，会食用果实并成为多肉果植物物种的主要种子传播者（Corlett, 2017）。最近关于种子传播的研究重点是通过一个称为“种子传播有效性”（SDE；Schupp, 1993; Schupp et al., 2010）的指标来评估每种食果动物的贡献。在这个框架下，通过将定量和定性成分相乘来评估动物对种子传播的贡献（Schupp et al., 2010）。定量成分指的是传播的种子数量，而定性成分指的是传播的种子成为成熟植物的可能性（Schupp, 1993）。

果实产量并非恒定不变，而是会随季节和年份波动（Herrera, 1998; Curran and Leighton, 2000）。果实产量的变化常常导致食果动物的饮食发生长期变化（Hill and Agetsuma, 1995; Herrera, 1998; Curran and Leighton, 2000），进而影响SDE的定量和定性成分。尽管全球范围内有很多关于果实-食果动物相互作用的研究，但专注于种子传播特性长期变化的研究仍然有限（Herrera, 1998; Tsuji, 2014）。为了准确评估目标动物的果实-食果动物相互作用和SDE，需要开展涵盖多年不同环境条件下的研究。

鼬科（Mustelidae）是中等体型的肉食性哺乳动物，分布广泛，主要分布在古北区和新北区（Feldhamer et al., 2003），在北方和温带地区属于中高级捕食者（Buskirk et al., 1994）。鼬科动物以动物性食物和果实为食（Rosalino and Santos-Reis, 2009），并且具有通过消化道传播种子的能力（内动物传播）。已有研究报道了貂在种子传播方面的定量（例如，粪便样本中的种子数量）和定性（例如，传播距离和种子发芽率）成分（Wilson, 1993; Hickey et al., 1999; Zhou et al., 2008; Rosalino et al., 2010; Tsuji et al., 2011a, 2016, 2020）。它们会根据主要食物来源的丰度灵活调整自身的食果程度（食物转换策略）（Zhou et al., 2011; Abe and Tsuji, 2025）。貂的长期进食行为变化可能会影响其种子传播的某些方面。

在这项研究中，我们重点关注了野生日本貂（Martes melampus）种子传播特性的长期变化。具体考察了1）种子传播事件的年际变化频率，2）单份粪便样本中的种子数量，以及3）单份粪便样本中的种子物种丰富度。

研究地点

我们的野外工作在位于日本北部宫城县大岛半岛西南部的清崎休闲森林（Kiyosaki Recreation Forest，KRF）进行（坐标：N38.30, E141.50）。KRF的海拔高度为0–40米。研究期间（2021–2024年）的年平均气温和降水量分别为12.3–13.9°C和1068–1103毫米（日本气象厅，https://www.jma.go.jp/jma/index.html，访问日期：2025年1月4日）。根据平均气温和降水量数据，我们……

结果

在研究期间共收集了399份貂的粪便样本（补充材料1）。2023年4月没有收集粪便样本。在399份粪便样本中有280份含有种子（种子检出率_r：70%），从中捡到了至少24种不同植物的24768粒种子（补充材料4）。这24种植物包括高大树木（13种）、灌木（3种）、藤本植物（7种）和草本植物（1种）。物种多样性在8月至10月期间最高。

讨论

在四年的研究期间，我们从貂的粪便中鉴定出了至少24种植物的种子。从粪便中发现的植物种子与其他温带地区的研究结果相似（Enomoto et al., 2023; Koike and Masaki, 2008），并且有少数几种植物的种子在粪便中频繁出现（Eurya japonica、Cerasus属植物、Morus australis、Actinidia arguta和Celtis sinensis）。因此，貂的进食行为对这些植物的种子传播起到了重要作用。

作者贡献声明

Nanako Owari：撰写初稿、进行正式分析、数据管理。Akihiro Ono：撰写初稿、进行正式分析、数据管理。Chiaki Kato：撰写初稿、进行正式分析、数据管理。Mayu Nakagawa：撰写、编辑、监督、进行正式分析、概念构思。Yamato Tsuji：撰写、编辑、监督、方法设计、资金申请、进行正式分析、概念构思。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢Sota Abe先生、Ryo Yagisawa先生、Yutaro Takahashi先生以及动物生态学实验室的成员在野外工作期间提供的支持。本研究得到了JSPS KAKENHI（项目编号：19K06837和22K06394）、石卷专科大学创意合作伙伴研究中心的项目资金，以及石卷专科大学提供的个人研究资助。