通过提高土壤养分的可利用性和改进微生物资源获取策略，提升有机水稻种植中微生物对碳的利用效率

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Enhancing microbial carbon use efficiency in organic rice farming through improved soil nutrient availability and microbial resource acquisition strategies

有机种植通过提高土壤pH和养分含量，缓解微生物碳氮限制，增强CUE和碳固存；传统种植因后期高酶活和营养竞争导致CUE下降。

　　有机种植作为一种环境友好的农业实践，被认为能够增强土壤微生物的多样性和功能。然而，土壤微生物群落如何在有机种植条件下调节微生物代谢效率的机制仍需进一步明确。本研究选取了中国东北地区三个水稻种植点的稻田土壤样本，对比分析了有机种植与传统种植在不同生长阶段下土壤化学性质、微生物生物量、酶活性及微生物群落多样性之间的差异。同时，我们还探讨了这些因素对微生物碳利用效率（CUE）变化的贡献。研究结果表明，有机种植提高了土壤pH值和可利用养分含量，缓解了微生物的碳和氮限制，从而改善了微生物的营养平衡和CUE。相比之下，传统种植下的微生物酶活性显著高于有机种植，尤其是在水稻生长的后期阶段。这种微生物资源分配策略导致微生物多样性、生物量的减少，最终使微生物CUE下降。随机森林分析表明，土壤中可利用氮的含量以及碳氮比（TER_C:N）的阈值是预测微生物CUE的关键因素。此外，我们还发现某些与特定微生物类群相关的属，如Geobacteraceae类群、Woesearchaeales类群、Ferruginibacter和Propioniciclava，在所有三个研究地点都对微生物CUE产生了显著影响。进一步的网络分析和偏最小二乘路径模型（PLS-PM）揭示了那些具有高rrn拷贝数的特定微生物群落通过增强生物合成来提高微生物CUE。本研究强调了有机农业在提高土壤微生物CUE方面的潜力，有助于缓解生态系统中的碳损失，为优化土地管理策略实现土壤碳固存和推动可持续农业实践提供了有价值的见解。

微生物在土壤碳循环中扮演着至关重要的角色，广泛参与土壤有机质（SOM）的分解过程，这一过程导致土壤有机碳（SOC）通过二氧化碳（CO?）的排放进入大气，从而造成碳损失。同时，土壤微生物也通过生物合成过程为土壤贡献新的SOC。因此，理解微生物分解与生物合成之间的微妙平衡对于掌握微生物活动与土壤碳固存之间的复杂相互作用至关重要。近年来，微生物碳利用效率（CUE）作为一个关键指标被提出，它反映了微生物在代谢过程中分配的碳比例，即有多少碳用于生物合成，又有多少碳通过矿化流失。高微生物CUE意味着相对较少的碳排放和更有效的碳固存，表明生态系统中碳保留能力的增强。因此，探索不同生态系统中微生物CUE的变化模式对于揭示这些生态系统中的土壤碳循环具有重要意义，为理解碳动态的调控机制提供关键的见解。

微生物代谢效率受环境条件变化的动态调控，其调节与一系列无机因素密切相关，尤其是温度和底物质量。此外，微生物的代谢效率还与生物因素有关，如微生物群落结构及其固有的生理特性。土壤中可利用的碳、氮和磷资源通常无法满足微生物的相对营养需求，导致微生物代谢活动受到特定营养元素的限制。为了获取限制性营养，微生物需要将更多的能量用于产生胞外酶，而不是自身的繁殖。鉴于此，我们推测微生物的营养限制可能导致微生物生物量和CUE的下降。同时，土壤微生物群落可以根据不同的资源条件调整其生活史策略，如r策略者与K策略者的比例变化，以及进一步定义的“Y-A-S”策略者，从而影响微生物CUE。考虑到不同微生物类群的生理特性，群落水平的生理变化可能是由于特定类群相对丰度的变化所致。此外，微生物群落可以根据其在网络中的关联模式被划分为不同的功能群，这为理解复杂的微生物群落结构及其提供的生态功能提供了新的视角。然而，关键微生物群落如何通过调整其生活史策略来影响微生物CUE的机制仍需进一步阐明。

化学肥料的使用在促进作物生长方面发挥了重要作用，通过增加土壤中可利用养分的含量来提高农业生产力。然而，普遍存在的过量施肥问题引发了一系列生态环境问题，包括土壤酸化、地下水硝酸盐污染以及温室气体排放。这些问题可能对微生物CUE和土壤碳储存产生深远且不可逆的影响。相比之下，有机肥料由天然动物和植物产品制成，被认为可以有效缓解土壤酸化，并增强土壤微生物的多样性和活性，从而促进微生物CUE的提升和减少碳损失。因此，分析不同耕作方式下微生物CUE的变化模式及其驱动机制对于加深对土壤碳动态的理解具有重要意义。此外，土壤微生物群落的变化与作物生长阶段密切相关，不同生长阶段下作物会分泌不同的化学物质，以吸引特定的微生物类群到根际，并执行其生态功能。然而，有机农业管理对作物整个生长周期中微生物营养限制和CUE的具体影响仍未被充分阐明。

水稻（Oryza sativa L.）种植是世界上最古老且最重要的农业活动之一。随着农业集约化的增加以满足日益增长的国家粮食需求，确定不同施肥策略对稻田土壤生态功能的长期影响变得尤为重要。本研究系统比较了有机和传统管理方式下水稻生长季节内土壤微生物CUE的动态变化，并通过整合高通量测序、酶活性测定、微生物生物量分析和营养模型，进一步阐明了微生物CUE与土壤养分供应及微生物资源获取策略之间的联系。我们假设：（1）有机肥料的施用能够通过提高土壤养分供应和调节微生物群落的生活史策略来增强微生物CUE，而化学肥料可能限制微生物代谢活动，从而降低微生物CUE；（2）随着水稻的生长，土壤养分的持续消耗会导致微生物营养限制的增加，从而对微生物CUE产生负面影响。本研究强调了微生物群落生活史策略变化在调节微生物CUE中的关键作用，为理解土壤碳动态的微生物机制和优化土地管理以实现可持续农业提供了重要的理论依据。

在实验设计中，本研究选取了中国黑龙江省三个水稻种植点的稻田土壤样本：齐齐哈尔（QS）、双鸭山（SS）和伊兰（YS）。这些地区是中国主要的水稻种植区域，具有大陆性季风气候。土壤类型根据联合国粮农组织的分类系统被归类为黑土。实验过程中，我们采集了不同生长阶段的土壤样本，并对其化学性质进行了详细分析。此外，我们还对土壤中的微生物生物量、酶活性及微生物群落多样性进行了测定。这些数据为后续的分析提供了坚实的基础。通过对比有机种植和传统种植下的土壤指标，我们发现有机种植在多数情况下显著提高了土壤pH值和可利用养分的含量，而在某些特定的地点，如QS的S1和SS的S3，这一趋势并不明显。这表明不同地点的土壤背景值可能对实验结果产生一定的影响，但总体而言，有机种植对土壤化学性质和生物性质的改善趋势是一致的。此外，我们还发现有机种植下的微生物群落具有更高的CUE，这可能是由于其更优的营养供应和更有效的资源利用策略所致。

在微生物群落和土壤碳循环的相互作用中，有机种植和传统种植方式的影响呈现出明显的差异。有机种植不仅改善了土壤的化学性质，还增强了微生物的活性和多样性，这在一定程度上促进了碳的固定和减少碳的损失。相比之下，传统种植下的微生物群落则表现出较低的CUE，尤其是在水稻生长的后期阶段。这种差异可能与两种种植方式下土壤养分的供应方式有关。有机种植通过增加土壤中可利用养分的含量，为微生物提供了更充足的资源，使其能够更有效地进行代谢活动。而传统种植则依赖于化学肥料的大量施用，这可能导致土壤中某些关键营养元素的富集，从而影响微生物的代谢效率。此外，传统种植下的土壤酸化问题可能进一步限制了微生物的生长和活动，降低了其CUE。因此，不同种植方式对土壤微生物群落的影响是多方面的，涉及土壤化学性质、微生物生理状态以及资源分配策略等多个层面。

本研究还探讨了微生物群落的结构和功能对CUE的影响。通过网络分析和偏最小二乘路径模型（PLS-PM），我们发现某些特定的微生物类群在提高CUE方面起到了关键作用。例如，与Geobacteraceae类群相关的属、与Woesearchaeales类群相关的属、Ferruginibacter和Propioniciclava在所有三个研究地点都对微生物CUE产生了显著影响。这表明，这些微生物类群可能在碳循环过程中扮演了重要角色，其活动的增强有助于提高土壤中的碳固定能力。此外，我们还发现，某些具有高rrn拷贝数的微生物群落能够通过增强生物合成来提高CUE，这可能是由于它们在资源获取和利用方面的优势所致。因此，微生物群落的结构和功能在调节CUE方面具有重要意义，这一发现为理解土壤碳动态的微生物机制提供了新的视角。

在实际应用中，有机种植作为一种可持续农业实践，其对土壤碳循环的影响值得关注。通过提高土壤pH值和可利用养分的含量，有机种植能够缓解微生物的碳和氮限制，从而改善微生物的营养平衡和CUE。这种改善可能有助于减少碳的损失，并提高土壤中的碳储存能力。相比之下，传统种植下的微生物群落则表现出较低的CUE，尤其是在水稻生长的后期阶段。这可能与土壤养分的持续消耗和微生物资源分配策略的变化有关。因此，有机种植在促进土壤碳固存方面具有显著优势，这为优化土地管理策略提供了理论支持。

此外，本研究还揭示了作物生长阶段对土壤微生物群落的影响。不同生长阶段下，作物会分泌不同的化学物质，以吸引特定的微生物类群到根际，并执行其生态功能。这种动态变化可能影响微生物的代谢效率和CUE。例如，在水稻生长的早期阶段，微生物可能更倾向于利用可溶性碳源，而在后期阶段，由于养分的消耗，微生物可能需要调整其代谢策略，以适应新的资源条件。这种调整可能影响微生物的生物量和CUE，进而影响土壤碳的动态变化。因此，理解作物生长阶段对土壤微生物群落的影响对于优化农业管理策略具有重要意义。

在实验设计中，我们采用了多种方法来分析微生物群落和土壤碳循环之间的关系。首先，我们通过高通量测序技术对微生物群落的多样性进行了测定，这有助于识别不同微生物类群的相对丰度及其功能特性。其次，我们通过酶活性测定和微生物生物量分析，评估了微生物的代谢能力和资源利用效率。此外，我们还利用营养模型对土壤养分的供应和微生物的资源获取策略进行了模拟。这些方法的综合利用为本研究提供了全面的数据支持，使我们能够更准确地分析微生物CUE的变化模式及其驱动机制。

本研究的结果表明，有机种植在改善土壤化学性质和微生物活动方面具有显著优势。提高的土壤pH值和可利用养分含量为微生物提供了更适宜的生长环境，使其能够更有效地进行代谢活动，从而提高CUE。这种提高可能有助于减少碳的损失，并提高土壤中的碳储存能力。相比之下，传统种植下的微生物群落则表现出较低的CUE，这可能是由于土壤酸化和养分的不均衡供应所致。此外，传统种植下的微生物酶活性显著高于有机种植，尤其是在水稻生长的后期阶段。这种差异可能反映了两种种植方式下微生物资源分配策略的不同，传统种植更倾向于通过酶活性获取养分，而有机种植则更注重微生物的生物量和多样性。

本研究还强调了微生物群落的生活史策略在调节CUE中的关键作用。r策略者和K策略者的比例变化可能影响微生物的代谢效率和CUE。例如，在有机种植条件下，微生物群落可能更倾向于维持较高的生物量和多样性，从而增强其资源获取和利用能力。而在传统种植条件下，微生物群落可能更倾向于减少生物量，以适应土壤养分的不均衡供应。这种策略的调整可能影响微生物的代谢效率和CUE，进而影响土壤碳的动态变化。因此，理解微生物群落的生活史策略对于优化农业管理策略和实现可持续农业具有重要意义。

本研究的结果还表明，有机种植在促进土壤碳固存方面具有显著潜力。通过提高土壤pH值和可利用养分的含量，有机种植能够缓解微生物的营养限制，从而改善其代谢效率和CUE。这种改善可能有助于减少碳的损失，并提高土壤中的碳储存能力。相比之下，传统种植下的微生物群落则表现出较低的CUE，这可能是由于土壤酸化和养分的不均衡供应所致。此外，传统种植下的微生物酶活性显著高于有机种植，尤其是在水稻生长的后期阶段。这种差异可能反映了两种种植方式下微生物资源分配策略的不同，传统种植更倾向于通过酶活性获取养分，而有机种植则更注重微生物的生物量和多样性。

综上所述，本研究通过系统的实验设计和数据分析，揭示了有机种植与传统种植在土壤微生物群落和碳循环之间的差异。研究结果表明，有机种植能够通过改善土壤化学性质和微生物活动来提高微生物CUE，从而促进土壤碳的固存。相比之下，传统种植下的微生物群落则表现出较低的CUE，这可能与土壤酸化和养分的不均衡供应有关。此外，本研究还发现，某些特定的微生物类群在提高CUE方面起到了关键作用，这为理解土壤碳动态的微生物机制提供了新的视角。因此，本研究不仅为优化农业管理策略提供了理论支持，也为实现可持续农业实践提供了实践指导。