在高pH值和Ca2+共同作用下黄原胶的水合作用受到抑制：流变行为与分子动力学模拟

《Carbohydrate Polymers》：Inhibited hydration of xanthan gum under synergistic high-pH/Ca2+ conditions: Rheological behavior and molecular dynamics simulations

小麦早生长期不同梯度干旱胁迫后复水对淀粉合成及品质的影响研究。通过分析抗旱性差异的两个小麦品种XN836和XN979的淀粉合成酶活性、基因表达及颗粒特性，发现轻度干旱复水（MR）可显著提升淀粉合成酶活性与表达水平，增加淀粉及蔗糖含量，优化颗粒尺寸分布及理化特性，从而提高产量；而重度干旱复水（SR）产生相反效应。XN836品种恢复能力优于XN979。研究为应对气候变化下的节水灌溉策略提供理论依据。

　　本研究聚焦于小麦在灌浆初期遭遇不同程度干旱胁迫后重新供水的效应，探讨其对淀粉合成、产量、淀粉颗粒大小分布以及淀粉物理化学性质的影响。通过比较两个不同抗旱能力的小麦品种——XN836 和 XN979，在灌浆初期（开花后1至10天）实施不同程度的干旱处理后重新供水的响应机制，研究人员发现，轻度干旱后重新供水（MR）能够显著增强淀粉合成酶的活性和相关基因的表达水平，提高淀粉和蔗糖含量，加速蔗糖向淀粉的转化，从而提升小麦产量。与此同时，MR 还促进了淀粉颗粒的增大，提高了其膨胀能力和水溶性，同时降低了相对结晶度、短程分子有序度、糊化温度和糊化焓，最终改善了淀粉的质量。动态流变学分析进一步表明，在MR处理下，淀粉表现出更强的弹性特性。相比之下，严重干旱后重新供水（SR）则在两个品种中呈现出相反的趋势。此外，XN836 在干旱和重新供水后的恢复能力优于XN979。这些发现为应对未来气候变化背景下小麦的适应性管理策略提供了理论依据。

小麦作为全球主要的粮食作物之一，为人类提供了大约20%的饮食碳水化合物（Brouns等，2019）。近年来，国际气候变化专门委员会（IPCC）报告指出，全球气候变暖正加剧极端天气事件的频率和强度，其中干旱尤为突出（Shi等，2024）。小麦在灌浆阶段对干旱胁迫表现出更高的敏感性（Farooq等，2014；Yang & Liang，2025），这一阶段是决定最终产量和品质的关键时期。干旱不仅抑制小麦的生长发育，还显著限制其产量潜力，同时影响谷物的品质（Gao, Jing等，2024；Jagadeesha等，2024）。因此，优化在水分受限条件下灌浆期的水管理策略，对于提高小麦种质资源的利用效率和增强其对气候变化的适应能力至关重要。

淀粉是成熟小麦籽粒干物质中占比最大的成分，约占70%（Wen, Li等，2024）。淀粉主要由直链淀粉（amylose, AM）和支链淀粉（amylopectin, AP）组成，其组成比例和结构特征直接影响小麦的加工性能和品质（Malalgoda等，2020）。已有研究表明，干旱会降低淀粉合成酶的活性（Li等，2023），抑制蔗糖向淀粉的转化（Ko等，2025），导致淀粉含量减少（Fábián等，2011），并进一步影响淀粉的结构和物理化学性质（Li等，2015），最终造成产量下降和品质劣化（H?r等，2025；Ullah等，2023）。在小麦中，A型淀粉颗粒的形成通常发生在开花后约4天（DPA），而B型颗粒则在开花后约8天开始发育（Wen, Tang等，2024）。在灌浆阶段遭遇干旱胁迫，会干扰A型和B型颗粒的正常发育（Xiong等，2021），尽管B型颗粒在优化面团网络结构方面具有重要作用（Guo等，2022）。此外，玉米的相关研究表明，干旱会增加淀粉的相对结晶度，提高糊化所需的能量，导致需要更长的烹饪时间和更高的温度，从而引起品质下降（Wu等，2022）。总体来看，这些研究都表明，干旱对淀粉合成的不利影响是导致作物产量下降和品质恶化的关键因素之一。因此，探索缓解干旱对小麦产量和品质抑制作用的策略具有重要的现实意义。

近年来，越来越多的研究表明，适度干旱后重新供水可能会改善作物的产量和品质，这种现象被称为补偿性生长或水补偿效应（Liu等，2022；Ostrowska等，2023）。轻度的干湿交替有助于淀粉获得更好的热稳定性和糊化粘度，但严重的干湿交替则会加剧水稻品质的劣化（Chen等，2021；Sun等，2022）。此外，Fu等（2024）的研究表明，严重干旱后重新供水能够提高小麦的淀粉和总蛋白含量，但这种响应高度依赖于胁迫持续时间和再水化的程度。然而，目前大多数研究主要集中于持续干旱对小麦淀粉含量和颗粒大小的影响，对于模拟自然环境中干旱发生模式的“不同梯度胁迫后重新供水”这一动态过程，如何影响淀粉的生物合成及其物理化学性质的调控机制，仍缺乏系统性的研究。

基于上述背景，本研究选择了两个在抗旱性方面存在显著差异的小麦品种进行实验。实验在灌浆初期（开花后1至10天）实施不同梯度的干旱处理，随后将土壤水分恢复至正常田间持水量。通过系统研究不同干旱再供水处理对小麦籽粒产量、淀粉积累动态、淀粉合成关键酶活性及其编码基因的表达水平，以及淀粉颗粒大小分布和物理化学性质的影响，揭示了干旱再供水对小麦淀粉合成和品质调控的潜在机制。与以往研究相比，本研究的创新之处在于首次明确表明，轻度干旱后重新供水不仅能够补偿籽粒产量，还能增强淀粉合成酶的活性和相关基因的表达，促进淀粉颗粒大小分布的优化，从而显著提升淀粉的质量。这一发现为理解“干旱后重新供水”过程中淀粉合成和调控的生理与分子机制提供了新的视角，同时也为设计以提高产量和品质为目标的节水灌溉系统提供了理论依据和实践参考。

实验地点位于中国陕西省杨凌示范区的智慧农业谷，实验时间为2023年10月至2024年6月。该区域地处关中平原，海拔466.7米，年均降水量为630毫米，年均温度为13.0℃，年均日照时数约为2196小时，无霜期大约为211天。这些气候条件为研究小麦在自然环境中的干旱响应提供了良好的基础。在实验过程中，研究人员采用了雨棚设施来模拟不同梯度的干旱胁迫，并通过精确控制土壤含水量来实现对小麦灌浆初期的水分管理。实验设计涵盖了从轻度干旱（土壤相对含水量50–55%）到严重干旱（土壤相对含水量35–40%）的不同处理，最终将水分恢复至正常田间持水量，以评估不同干旱再供水处理对小麦生长和淀粉合成的影响。

在实验设计中，研究人员重点关注了淀粉合成过程中的关键酶及其基因表达水平。ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、颗粒结合淀粉合成酶（GBSS）、可溶性淀粉合成酶（SSS）和淀粉分支酶（SBE）被认为是淀粉合成中的核心酶，它们在小麦籽粒中淀粉积累过程中发挥主导作用（Xu等，2016）。其中，AGPase是促进淀粉合成的关键前提，GBSS主要负责直链淀粉的合成，而SSS和SBE则参与支链淀粉的合成，并对淀粉结构产生重要影响（Harris等，2023）。通过测定这些酶的活性和相关基因的表达水平，研究人员能够深入理解干旱胁迫对淀粉合成途径的干扰程度，以及再供水如何恢复或调整这些关键酶的功能。

研究结果表明，在轻度干旱后重新供水（MR）处理下，XN836和XN979两个品种的淀粉合成酶活性和基因表达水平均显著提高。这表明，MR处理能够有效激活淀粉合成相关基因，促进淀粉的合成和积累。同时，MR处理还提高了淀粉和蔗糖的含量，加快了蔗糖向淀粉的转化过程，从而提升了小麦的产量。此外，MR处理还改善了淀粉颗粒的大小分布，使其更加均匀，提高了淀粉的膨胀能力和水溶性，同时降低了其相对结晶度和短程分子有序度，这有助于改善淀粉的加工性能和食用品质。而糊化温度和糊化焓的降低则表明，MR处理下的淀粉在烹饪过程中更容易糊化，从而提升了其热稳定性。

相比之下，严重干旱后重新供水（SR）处理则呈现出与MR处理相反的趋势。SR处理下，淀粉合成酶的活性和相关基因的表达水平下降，淀粉和蔗糖含量减少，淀粉颗粒的大小分布变得不均匀，膨胀能力和水溶性降低，相对结晶度和短程分子有序度升高，糊化温度和糊化焓也相应提高。这些变化表明，SR处理不仅未能有效恢复小麦的产量，反而进一步削弱了其淀粉合成能力，导致淀粉品质下降。此外，XN836在MR处理下的恢复能力优于XN979，这表明XN836在干旱和再供水后的生理适应性更强，可能具有更高的抗旱潜力。

动态流变学分析进一步揭示了MR处理对淀粉物理性质的影响。研究表明，在MR处理下，淀粉表现出更强的弹性特性，这可能与其结构变化有关。淀粉颗粒的增大和结构的优化可能增强了其在加工过程中的物理性能，使其在食品工业中具有更广泛的应用前景。而SR处理下的淀粉则表现出较差的弹性，这可能与其较高的结晶度和较短的分子有序度有关，导致其在加工过程中难以形成稳定的结构。

本研究的发现具有重要的理论和实践意义。从理论角度来看，MR处理不仅能够有效补偿小麦产量，还能通过调控淀粉合成酶的活性和相关基因的表达，改善淀粉的物理化学性质，从而提升其整体品质。这一结果为理解干旱再供水过程中淀粉合成和调控的生理与分子机制提供了新的视角。从实践角度来看，这些发现为设计节水灌溉系统提供了科学依据，特别是在未来气候变化背景下，水资源可能变得更加稀缺。通过合理安排灌溉时间和水量，可以实现对小麦产量和品质的双重优化，从而提高农业生产的可持续性和稳定性。

此外，本研究还强调了不同小麦品种在干旱胁迫下的差异性响应。XN836在MR处理下的恢复能力优于XN979，这表明在干旱管理策略中，选择适应性强的品种对于提高产量和品质至关重要。因此，未来的研究应进一步探索不同小麦品种在干旱胁迫下的生理和分子机制，以期为作物育种和栽培管理提供更精准的指导。

在实验方法方面，研究人员采用了多种技术手段，包括酶活性测定、基因表达分析、淀粉颗粒大小分布测量以及物理化学性质的评估。这些方法不仅能够全面反映干旱再供水对淀粉合成和品质的影响，还能为后续研究提供可靠的数据支持。此外，动态流变学分析的应用为理解淀粉在不同水分条件下的物理行为提供了新的工具，有助于进一步揭示淀粉的结构与功能之间的关系。

总体而言，本研究通过系统分析不同干旱再供水处理对小麦淀粉合成和品质的影响，揭示了MR处理在提升产量和改善淀粉质量方面的积极作用。同时，SR处理则显示出对小麦产量和品质的负面影响。这些结果不仅加深了对干旱胁迫下小麦淀粉合成机制的理解，也为未来应对气候变化和水资源短缺的农业管理策略提供了科学依据。通过优化水分管理，可以在保障产量的同时，提高小麦淀粉的品质，从而满足不断增长的市场需求和食品安全的挑战。