增加植物多样性以应对草原地区日益严重的干旱风险

《Ecological Economics》：Plant diversity to cope with increased drought risk in grasslands

本文探讨草地植物多样性作为应对干旱风险的自然保险策略。通过理论模型和瑞士三个站点年的实验数据，发现适度增加多样性可降低37%的生产风险，其中统计平均效应起主要作用，生态相互作用效应则减少总保险价值。研究强调社区生长不同步性（asynchrony）对降低产量方差的关键作用，并提出在管理中优化功能性类群组合的策略。

　　草场作为全球牛奶和肉类生产的重要组成部分，正面临着气候变化和极端天气事件频率增加带来的生产风险。研究表明，植物多样性可以作为一种自然保险机制，帮助减少干旱对草场产量的影响。这一研究通过理论模型和模拟分析，探讨了植物多样性在干旱风险下的保险价值，并提出了两种主要的保险机制：统计平均效应和社区异步性效应。研究发现，在生产性草场中，适度的植物多样性可以显著降低37%的风险，为生产导向的生态系统提供可持续的气候适应策略。

草场覆盖了全球超过60%的农业用地（FAO, 2021），在欧洲，高强度管理的草场广泛分布，并是牲畜饲料的重要来源（Estel et al., 2018; Huyghe et al., 2014; Schwieder et al., 2022; Weber et al., 2023）。农业生产的环境风险不断上升，包括极端天气事件和病虫害压力，这些因素降低了作物产量并增加了生产风险（Arora et al., 2020; Gammans et al., 2017; Orlowsky and Seneviratne, 2012; Ray et al., 2012）。在这些风险中，干旱可能是对温带生产性草场系统最具破坏性的因素，因为这些草场通常依赖于降雨（Knapp et al., 2002）。为了提高牛奶和肉类生产的经济韧性并应对极端天气事件，农民可以采用多种风险管理策略。其中一种关键策略是使用依赖多样性和有益物种间相互作用及物种差异（例如生长异步性）的自然保险方法来稳定产量。这种多样化策略可以同时带来私人利益和公共利益，因为它可以提高其他生态系统服务（如碳封存和授粉）的效益（Isbell et al., 2011; Paul et al., 2020）。

尽管自然保险策略在农业中具有潜在的益处，但目前对植物多样性作为自然保险的了解仍然不足，且农民对此的使用率较低。因此，理解植物多样性如何缓冲干旱导致的产量损失对于创建可持续的食品生产系统至关重要。本研究评估了播种植物多样性作为自然保险的经济潜力，特别是在增加干旱风险的背景下。我们首先从一个新颖的理论分析出发，作为实证部分的概念基础，探讨了植物多样性（定义为由于植物多样性增加而带来的产量变化的经济价值）的保险价值，即从投资组合视角考虑植物多样性。我们进一步从经济角度探索了这种保险价值背后的机制，例如异步性作为物种互补性的指标。理论框架为模拟量化不同夏季干旱风险暴露下的植物多样性效应奠定了基础，使用了草场多样性实验的数据。利用这些实验数据可以避免因农场观测而产生的内生性问题，从而建立植物多样性与产量风险之间的实证关系。

在以往的文献中，尤其是生态学研究，已经探讨了植物多样性对草场产量和稳定性的效应（例如 Finn et al., 2013; Loreau et al., 2021; Tilman et al., 1996）。多样性效应包括两个主要组成部分。首先，由于植物种类的增加，平均产量通常会提高，这可以通过在时间和空间上更有效地利用资源或有益的养分循环反馈来实现（Finn et al., 2013; Marquard et al., 2009; Nyfeler et al., 2009; Nyfeler et al., 2011; Tilman et al., 1996; Tilman et al., 2014）。其次，较高的植物多样性已被证明可以减少总体的生物量生产变异（Hector et al., 2010; Isbell et al., 2009; Loreau et al., 2021; Suter et al., 2021）。当考虑不同干旱风险下的多样性效应时，生态学文献提供了混合的结果。一些研究发现多样性对干旱抗性的正面影响（Isbell et al., 2015）。此外，其他研究发现多样性对产量的正面效应在干旱条件下仍然存在，但未发现不同多样性水平下干旱损失的显著差异（Grange et al., 2021; Haughey et al., 2018; Hofer et al., 2016）。最后，一些研究发现，多样性可能会降低干旱抗性，从而在高多样性下干旱损失会增加，这种效应来自于高干旱前生物量的更大损失（Pfisterer and Schmid, 2002; Van Ruijven and Berendse, 2010）。

在讨论多样性对产量变异的影响时，可以区分出两个要素（如表1所述）。一方面，根据以往的文献，我们预期多样性对总产量变异的效应为负，因此对保险价值有正面影响（例如 Loreau et al., 2021）。另一方面，多样性对产量偏态的影响通常未知，需要通过实证方法确定。总保险价值（见公式4）描述了农民使用特定多样性水平所带来的总货币收益，与单一栽培相比。

最优植物多样性选择是在增加多样性带来的边际收益（增加平均收入和减少风险）等于增加多样性的边际成本（例如混合成本）时确定的，即当确定性等价物对植物多样性的导数为零时。考虑到我们的实证分析（最大植物种类丰富度为四），值得注意的是，产量平均随着多样性增加而增加；然而，这种多样性水平下的成本变化仅轻微（Schaub et al., 2021）。因此，最优多样性水平将是我们在样本中观察到的最大多样性。这是因为我们关注的是高产、高强度管理的草场，具有高达每年六次的收割频率和氮肥输入，其中一些植物种类特别适应这种管理方式，会迅速击败其他适应性较低的植物种类。保持较高多样性可能需要不现实的重新播种频率来替换简化植物群落为新的多样化群落（Gossner et al., 2016; Van Den Pol-van Dasselaar et al., 2020）。

此外，我们研究了植物多样性在增加干旱风险下的保险价值。正如上面提到的，根据生态学研究（Grange et al., 2021; Haughey et al., 2018; Hofer et al., 2016），多样性对风险溢价的影响在不同干旱风险下可能产生三种潜在结果（见图1和公式5）：

1. 在高干旱风险下，多样性保险价值更强。
2. 在高和低干旱风险下，多样性保险价值没有差异。
3. 在高干旱风险下，多样性保险价值较低。

在本研究中，我们通过一个全新的理论分析来探讨这些结果，作为实证部分的概念基础。我们引入了社区异步性（1 - φ）作为多样性的一个属性，以考虑物种间的互补性（Loreau and de Mazancourt, 2008）。社区异步性量化了不同物种在一年内时间生长模式的互补性。我们考虑异步性作为多样性的一个属性，估计了物种间生长响应的差异，从而考虑了互补性而不仅仅是物种数量或比例。

在本研究中，我们从两个不同的角度分析了多样性对产量变异的影响。一方面，我们通过一个实证分析来理解多样性如何影响产量变异和偏态，从而确定不同干旱风险暴露下的保险价值。另一方面，我们通过实证方法研究了多样性对产量变异和偏态的影响背后的机制。具体来说，我们使用了两个不同的多样性梯度（即在同一田块内的多样性以及在系统内不同田块间的多样性）来实证区分物种间相互作用和统计平均效应。我们还进行了受控直接效应分析，以区分仅仅增加多样性带来的效应与考虑社区异步性时带来的效应。

本研究的主要结果表明，植物多样性通过减少产量变异来降低农民的风险。然而，同时发现植物多样性也会增加产量偏态，从而增加农民的下行风险。总体来看，农民的风险溢价在考虑多样性带来的效应时呈现负值，表明植物多样性提供了正向的保险价值。此外，这些发现即使在更高的干旱风险暴露下仍然保持不变，这表明播种植物多样性作为一种风险管理工具在更具风险的条件下也具有潜力。最后，统计平均效应被确定为保险价值的主要贡献者，而不是物种间相互作用效应。

我们的分析框架揭示了植物多样性保险价值的三个主要方面。首先，植物多样性保险价值是产量变异和偏态的综合效应，如果同时考虑风险和下行风险。因此，经济保险价值会随着农民的风险偏好和下行风险厌恶程度的变化而变化。其次，多样性对产量的影响包括两个子效应：一是来自物种相互作用的效应，二是来自物种间不完全相关性和不完全共偏态的统计平均效应。第三，我们发现增加社区异步性可能是农民从多样性保险效应中获益的一种机制。

在本研究中，我们使用了瑞士两个协调草场实验的产量数据，代表高强度管理的播种草场。其中一个实验持续了两年（Finn et al., 2018，瑞士1），另一个持续了一年（Hofer et al., 2016，瑞士2），从而获得了三个站点年份的数据（见补充材料7中的图9）。尽管数据覆盖的时间相对较短（总共三年），但由于采用了有效的重采样策略，我们的分析仍然具有高度的相关性。实验中包括了各种多样性水平，田块被播种为四种不同的单一种植（植物种类=1）和十一种不同的混合种植（植物种类>1），使用了四种高产植物：一种草、一种草本植物和两种常见的豆科植物，这些植物在欧洲高产草场系统中广泛使用。这四种植物分别是 Lolium perenne、Cichorium intybus、Trifolium repens 和 Trifolium pratense。混合种植按照两种或四种植物的播种比例进行，具体为：混合类型1：两种植物各占50%；混合类型2：一种植物占79%，其他三种植物各占7%；混合类型3：四种植物各占25%。考虑到混合种植使用了四种植物，实验中包含了六种混合类型1的组合、四种混合类型2的组合和一种混合类型3的组合（见 Hofer et al., 2016 以获取更多关于实验设计的细节）。总体而言，我们的数据集包括了206个田块观测值，分布在三个站点年份，15种多样性处理和两种干旱条件，每种条件有三个重复（注意并非所有多样性处理在每个站点或重复中都实施）。

为了进行分析，我们使用了香农指数来描述这些田块的植物多样性（Shannon, 1948）：

香农指数 = - Σ (p_i * ln(p_i))

因此，对于单一种植和不同混合类型1至3，我们得到了以下指数值：0、0.69、0.74、1.39。

实验严格遵循瑞士低地实际农业实践的指南。所选的植物是高产且在温带地区广泛使用的。田块被收割五次（瑞士2）或六次（瑞士1），并且每个田块在同一站点收到了相同的氮肥施用量：瑞士1为200 kg N ha?1 year?1，瑞士2为145 kg N ha?1 year?1。这些氮肥施用量和收割频率符合瑞士高强度管理草场的推荐（Huguenin-Elie et al., 2017）。更多关于草场建立和管理的细节请参见 Hofer et al. (2016)。

在每个站点的草场田块中，夏季干旱被施加，即随机选择一半的田块覆盖雨出遮雨棚，持续九到十周以模拟极端干旱。雨出遮雨棚排除了所有降水，导致土壤水分持续下降至植物可利用的临界水平以下（Hofer et al., 2016）。因此，每个年度的产量数据观察值都有一个变量表示是否模拟了干旱（干旱=1）或没有干旱（干旱=0）。在我们的分析中，干旱风险暴露通过子样本中干旱处理的比例来定义。我们模拟了三种干旱频率场景：0%（无干旱）、20%（低干旱风险）和40%（高干旱风险）（Schaub and Finger, 2020）。

在本节中，我们描述了实证方法，以量化理论框架中识别的主要效应。具体来说，我们进行了前瞻性分析，以理解夏季干旱风险增加时播种多样性的保险价值变化。我们的实证工作分为两部分，反映了理论框架中的见解（见图2）。首先，我们评估了多样性对产量变异和偏态的影响，以确定不同干旱风险暴露下的保险价值（第4.1节）。其次，我们实证研究了多样性对产量变异和偏态的影响背后的机制（第4.2节）。为此，我们 i) 使用两个不同的多样性梯度（即同一田块内的多样性以及系统内不同田块间的多样性）来实证区分物种间相互作用和统计平均效应，如理论分析中所描述的；ii) 进行受控直接效应分析，以区分仅仅增加多样性带来的效应与考虑社区异步性时带来的效应。

在本节中，我们描述了实证策略，以研究多样性对产量变异和偏态的影响背后的机制（见图2.b.1和2.b.2）。到目前为止，我们估计了植物多样性对风险溢价的总效应。为了理解多样性对风险溢价的相对强度，我们希望区分物种间相互作用和统计平均效应（见图2.b.1）。实证方法放松了理论框架中关于个体植物种类产量分布及其对干旱反应的假设。为了实证研究这些效应，我们考虑了一个基线设置，其中植物种类可以相互作用（即同一田块内的不同种类；这是目前分析的一部分）与不能直接相互作用（即一个田块内一种植物，但多个田块间进行比较）的设置（见图4）。因此，对于任何给定的多样性水平，两种设置之间的结果差异是由物种间相互作用效应引起的，因为第一种设置包含两种效应，而第二种设置仅包含统计平均效应。为了进行第二种设置的分析，我们通过随机抽样和组合单一种植数据来生成产量数据，以获得相同的多样性水平（即香农指数：0、0.69、0.74、1.39）和相同的干旱风险暴露水平。

本节中，我们报告了异步性是否介导了多样性对产量变异和偏态的影响（见图6和图7）。我们发现，植物多样性对产量变异的稳定效应几乎完全由异步性介导，因为多样性直接效应接近零（-0.44 (±1.84)）。相比之下，植物多样性对产量偏态的负效应并未由异步性介导，因为估计的效应为-14.41 (±6.72；在5%显著水平上) 相比于总效应17.32 (±3.59)。

由于样本量（N=206）和我们评估了分布的不同矩（变异和偏态），我们可能面临识别小效应的有限统计功效（即对这些效应的第二类错误）。为此，我们进行了最小可检测效应大小分析（Bloom, 1995；见补充材料9以获取更多细节）。结果表明，虽然我们不能完全排除遗漏较小但有意义的效应的可能性，但最小可检测效应大小分析并未显示在图6和图7所示的系数估计中存在主要的第二类错误风险。

本研究提出了一个新的理论和实证分析，探讨了植物多样性在干旱风险增加时作为自然保险的潜力。我们考虑了风险和下行风险，并研究了多样性保险价值背后的机制。我们的理论框架探讨了生产导向的生态系统，并通过投资组合视角描述了多样化策略的保险价值。我们的实证证据基于瑞士三个站点年的草场实验数据，表明播种植物多样性即使在更高的干旱风险暴露下也能提供一致的保险价值。此外，我们发现适度的植物多样性可以抵消农民风险溢价的很大一部分。另外，我们强调了社区异步性在多样性相关风险降低效应中的关键作用。

我们的分析对农民和政策制定者具有重要意义。鼓励在低丰富度水平（例如多达四到六种植物）使用植物多样性作为一种自然保险方法，可以在播种生产性草场中创造双赢局面，即减少农民的风险并增加其他生态系统服务，即本文未考虑的公共福利（Huber et al., 2022; Suter et al., 2021）。为了有效利用植物多样性的自然保险特性，农民、农业推广服务和政策制定者应考虑播种和维护多样性，以最大化田块内植物种类的互补性，例如通过播种不同功能组的高产植物（Grange et al., 2021; Lüscher et al., 2022）。此外，鉴于播种植物多样性在私人和公共层面的有益影响，可能在低采用率地区通过信息宣传活动提高农民对该方法的认识（Binder et al., 2018）。

我们的分析对未来的研究具有启示意义。我们在这里使用了一种前瞻性方法，通过分析实验数据来模拟产量变异和偏态，使我们能够识别植物多样性对产量变异的因果效应。鉴于我们的实证研究集中在瑞士的农业气候条件上，其他地区的影响大小可能会有所不同（Anderson et al., 2023）。然而，我们预计在其他欧洲国家的结果方向会相同，因为温带生产性草场在欧洲通常显示出正向的多样性效应（Finn et al., 2013），并且如本文所示的风险降低机制通常已被发现（Finger and Buchmann, 2015; Schaub et al., 2020a; Schaub et al., 2020b）。此外，我们发现，草场中植物多样性的保险价值主要由个体物种产量之间的统计平均效应驱动，而这些物种之间的生态相互作用则倾向于减少该价值。这对于使用模型数据的生态学研究来说非常重要，因为未考虑植物种类相互作用可能导致对植物多样性保险价值的高估。使用观测数据可以扩大我们分析的空间范围；然而，这类数据可能会导致内生性问题（例如由于土壤气候条件影响农民的播种植物多样性选择）。此外，可以探索其他方法来建模产量分布，例如通过使用分位数自回归模型（例如 Chavas et al., 2022）。此外，由于我们仅关注生产风险，未来的研究可以考虑市场价格波动等市场风险，以扩展我们的研究并加深对植物多样性作为风险管理工具的理解。此外，这项分析为未来研究扩展正式保险系统及其补贴与自然保险的相互关系奠定了基础。取决于它们如何相互作用（即替代品或互补品）以及一个国家的主要草场生产系统（单一种植或成熟的混合系统），补贴正式保险可能会通过增加物种多样性而抑制自然保险的使用，从而对公共福利产生不利影响。因此，这可能会阻碍可持续食品生产系统的开发。