臭氧引发的叶片气孔对二氧化碳（CO?）反应迟缓的现象，取决于地中海灌木Viburnum lantana L.中的氧化损伤和色素降解过程

《Environmental and Experimental Botany》：Ozone-induced ‘sluggish’ stomatal CO 2 response depends on oxidative damage and pigment degradation in the Mediterranean shrub Viburnum lantana L.

臭氧暴露导致山茱萸气孔对CO?浓度变化的响应迟缓，影响光合作用与水分利用效率，机制涉及氧化损伤与色素降解。

　　在当前全球气候变化和空气污染加剧的背景下，植物对环境胁迫的响应成为生态学和植物生理学研究的重要课题。本研究聚焦于臭氧（O?）对植物气孔动态反应的影响，特别是对一种广泛分布于地中海生态系统的落叶灌木——Viburnum lantana L. 的影响。通过长期暴露在不同浓度的O?环境中，研究揭示了臭氧对植物气孔功能的多方面干扰，包括气孔对二氧化碳（CO?）浓度变化的响应迟缓，这不仅影响植物的光合作用效率，还可能对植物的碳-水平衡造成显著影响。

臭氧作为一种重要的大气污染物，其浓度在过去一个世纪内显著上升，特别是在工业化地区。O?进入叶片后，会引发一系列的氧化应激反应，包括活性氧物质（ROS）的产生，这些物质能够破坏细胞膜、蛋白质和核酸，从而影响植物的多种生理功能。气孔作为植物与外界气体交换的主要通道，其功能的正常与否直接影响到O?的吸收和植物的防御能力。研究发现，长期暴露于高浓度O?环境中的V. lantana表现出明显的气孔迟滞现象，即气孔对环境刺激的反应速度和幅度均受到显著抑制。

这种气孔迟滞现象在面对CO?浓度的快速变化时尤为明显。在高CO?浓度条件下，O?暴露的植物气孔关闭速度显著减缓，而在低CO?浓度条件下，气孔的开启反应也受到抑制。这些变化表明，臭氧不仅影响了气孔的静态行为，还干扰了其动态调节能力。研究还发现，臭氧暴露导致了光合色素的显著减少，特别是叶绿素a和b，以及类黄质循环中的相关色素，如新黄质、叶黄质和叶黄质，这可能与光合系统的损伤和光保护机制的减弱有关。与此同时，脂质过氧化标记物——丙二醛（MDA）的含量显著上升，表明细胞膜受到氧化损伤。

值得注意的是，尽管H?O?水平在O?暴露后没有显著变化，但MDA的增加表明，臭氧引起的氧化应激主要通过脂质过氧化途径影响植物。这可能是因为H?O?的代谢动态变化未被完全捕捉，或者脂质过氧化在早期阶段更为关键。研究进一步揭示了气孔迟滞与光合参数和氧化应激标记物之间的强相关性，尤其是在低CO?浓度下的气孔开启反应中，这种关联尤为明显。这表明，臭氧不仅通过直接的氧化损伤影响气孔功能，还可能通过影响叶肉细胞的代谢过程，间接影响气孔的动态调节能力。

此外，研究发现，O?暴露导致了呼吸速率的显著增加，这可能反映了植物在应对氧化损伤时的一种补偿性反应。然而，这种增加的呼吸速率并未有效缓解气孔迟滞问题，反而可能加剧了气孔与光合需求之间的脱节。在高CO?浓度条件下，尽管气孔的最终状态可能并未显著改变，但其动态响应的幅度和速度明显下降，这表明臭氧对气孔调节的干扰具有复杂性，可能涉及多种生理和生化机制的相互作用。

在探讨气孔迟滞的潜在机制时，研究发现，气孔迟滞可能与叶肉细胞和气孔细胞之间的信号传递受损有关。例如，臭氧可能干扰了与气孔开闭相关的信号通路，如乙烯信号和ROS相关通路，从而影响气孔细胞的反应能力。此外，臭氧还可能通过影响气孔细胞内的代谢过程，如钾离子通道的活性和细胞膨压的调节，间接导致气孔迟滞。这些发现表明，臭氧对气孔功能的影响不仅仅是简单的物理阻断，而是涉及复杂的生理调控网络。

研究还指出，气孔迟滞可能导致水的过度消耗和CO?的异常吸收，从而影响植物的碳-水平衡。这种不平衡可能进一步加剧植物在干旱和高温等环境压力下的脆弱性，降低其生存能力和生态系统的整体生产力。特别是在地中海山地生态系统中，这些环境条件已经对植物的气体交换造成了一定的限制，臭氧诱导的气孔迟滞可能使这一问题更加严重。

综上所述，本研究不仅揭示了臭氧对V. lantana气孔动态响应的深远影响，还为理解植物在面对复合环境胁迫时的生理机制提供了新的视角。研究结果强调了臭氧对植物生理功能的复杂干扰，提示我们应进一步关注臭氧与其他环境因子（如CO?浓度）的交互作用，以及这些作用对植物适应性的影响。未来的研究应更多地采用针对气孔细胞的分子生物学方法，并结合长期的野外观察，以更全面地评估臭氧对自然生态系统中植物气孔功能的潜在影响，从而为生态系统的保护和管理提供科学依据。