结合时空结构以更好地理解南极磷虾（Euphausia superba）的分布情况

《Fisheries Research》：Incorporating spatiotemporal structure to improve the understanding of Antarctic krill ( Euphausia superba) distribution

南极磷虾空间分布建模中时空自相关效应的影响分析。比较了非空间、空间和时空三种SDM模型（sdmTMB框架），基于2013-2020年南乔治亚岛附近声学调查数据，发现时空模型R2达0.348，显著优于其他模型。盐度和年份为全模型重要预测因子，流速仅在非时空模型中显著。时空随机场有效解析了krill集群的时空依赖性，揭示环境因子效应随模型结构变化。研究成果为CCAMLR实施基于生态系统的适应性渔业管理提供方法支持。

　　南极磷虾（*Euphausia superba*）作为南大洋生态系统中的关键物种，其在食物链中的作用至关重要。南极磷虾不仅是许多海洋生物的主要食物来源，也是全球最重要的渔业资源之一。目前，南极磷虾的捕捞活动主要由南极海洋生物资源养护委员会（CCAMLR）进行管理，该委员会自2012年起对磷虾资源进行评估，并在2019年引入了更具适应性的管理策略，以应对日益增长的捕捞压力。随着气候变化和人类活动的加剧，南极磷虾的分布模式正在发生变化，这使得获取其准确的时空分布数据变得尤为关键。

传统的物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）在预测南极磷虾的分布时面临一定的局限性。这些模型通常基于环境变量，如水温、盐度、洋流速度等，但往往忽略了物种自身的聚集行为和时间变化的影响。在南大洋这样的快速变化环境中，这种忽略可能导致模型的统计完整性受损，从而影响其预测能力。例如，研究发现，当模型未考虑空间自相关性时，可能会导致变量选择中的假阳性率上升，并低估预测的不确定性。这些因素在制定科学的渔业管理政策时尤为重要，因为不准确的模型预测可能带来资源过度开发的风险。

为了解决这一问题，本研究采用了最新的SDMs建模方法，特别是基于R语言的sdmTMB包，该包能够高效地拟合包含空间和时间自相关的模型。我们构建了三种不同的模型：一种是不包含随机效应的基线模型（non-spatial），一种是包含空间随机效应的模型（spatial），以及一种同时包含空间和时间随机效应的模型（spatiotemporal）。通过2013年至2020年夏季在南乔治亚岛附近的声学调查数据，我们评估了这三种模型在预测南极磷虾密度分布方面的表现。结果显示，基线模型的解释力较低（R2=0.161），而空间模型的解释力略有提升（R2=0.165），但真正的显著提升出现在同时考虑空间和时间随机效应的模型中，其R2值达到了0.348。这表明，南极磷虾的分布不仅受到环境因素的影响，还受到其自身时空聚集行为的显著影响。

在模型构建过程中，我们发现盐度和年份是所有模型中最重要的预测因子，而洋流速度则在基线模型和空间模型中具有显著影响，但在包含时空随机效应的模型中不再显著。这一结果提示我们，洋流速度可能在某些时间或空间尺度上对磷虾分布产生影响，但在更广泛的时空背景下，其作用可能被其他因素所掩盖。此外，我们还发现，随着模型复杂性的增加，模型的预测性能也得到了显著提升，这表明在南极磷虾分布建模中，考虑时空结构是提高预测精度的重要手段。

研究结果还显示，南极磷虾的分布中心在近年来出现了向南移动的趋势。这一现象可能与气候变化导致的海洋环境变化有关，例如海表温度升高、洋流模式改变等。在这样的背景下，传统的SDMs可能无法准确捕捉到这些变化，从而影响管理决策的科学性。通过引入时空结构，我们能够更精确地描绘磷虾的分布模式，并识别出关键的环境驱动因素。这些信息对于CCAMLR的基于生态系统的管理策略具有重要的指导意义，有助于制定更加科学和可持续的渔业管理措施。

南极磷虾的时空分布建模不仅有助于理解其生态行为，还为保护这一重要物种提供了科学依据。在南大洋生态系统中，磷虾的聚集行为可能与繁殖、觅食和避敌等行为密切相关。例如，长期研究表明，磷虾在大陆架区域形成了反复出现的群体聚集现象，同时在环南极种群之间表现出一定的年度招募同步性。这些聚集行为可能导致空间自相关性，而传统的SDMs往往未能充分考虑这一因素，从而影响了模型的准确性。

为了更好地应对这些挑战，本研究采用了一种新的建模方法，即在SDMs中明确引入时空随机效应。这种方法能够有效分离环境驱动因素与物种自身的聚集动态，从而提高模型的预测能力。通过比较三种模型的性能，我们发现，包含时空随机效应的模型在解释力和预测精度方面均优于其他模型。这一结果表明，仅考虑空间因素或不考虑任何随机效应的模型可能无法充分反映南极磷虾的真实分布情况，特别是在面对快速变化的环境条件时。

此外，本研究还探讨了不同模型在解释环境变量影响时的差异。例如，盐度和年份在所有模型中都显示出重要的预测作用，而洋流速度的影响则仅在基线模型和空间模型中显著。这可能意味着，洋流速度对磷虾分布的影响主要体现在局部或短期的时空尺度上，而在更广泛的背景下，其作用可能被其他因素所抵消。因此，在制定渔业管理政策时，应综合考虑多种环境变量，并结合模型的预测结果，以确保资源的可持续利用。

模型的预测结果还揭示了南极磷虾分布的变化趋势。研究发现，磷虾的分布中心在近年来出现了向南移动的现象，这可能与海洋环境的变化有关。例如，随着全球变暖，南大洋的海水温度逐渐升高，这可能影响了磷虾的生存环境和分布范围。同时，洋流模式的变化也可能对磷虾的迁移和聚集行为产生影响。这些变化趋势对于CCAMLR的管理决策具有重要的参考价值，因为它们直接关系到渔业资源的合理分配和保护。

本研究的结论对于南极磷虾的管理和保护具有重要的现实意义。通过引入时空结构，我们能够更准确地预测磷虾的分布模式，并识别出关键的环境驱动因素。这不仅有助于提高模型的科学性和实用性，还为制定更加适应性的渔业管理策略提供了依据。此外，研究结果还表明，传统的SDMs方法在处理南极磷虾这样的快速变化物种时可能存在一定的不足，因此需要采用更加先进的建模方法。

在未来的南极磷虾管理中，应更加重视时空结构的建模工作。这不仅包括对环境变量的深入分析，还应考虑物种自身的聚集行为和时间变化的影响。同时，应加强对调查数据的收集和更新，以确保模型的预测能力能够适应不断变化的环境条件。此外，还应推动跨学科的合作，结合生态学、海洋学和统计学等领域的知识，以提高模型的准确性和适用性。

本研究的结果也为其他极地生态系统的研究提供了借鉴。在气候变化和人类活动日益加剧的背景下，极地生态系统正经历着前所未有的变化。通过引入时空结构的建模方法，可以更全面地理解这些变化对物种分布的影响，并为制定科学的管理措施提供支持。这不仅有助于保护南极磷虾这一关键物种，还对维护南大洋生态系统的稳定性和可持续性具有重要意义。

总之，本研究通过构建和比较三种不同的SDMs模型，揭示了南极磷虾分布模式的复杂性，并强调了时空结构在提高模型预测能力中的重要作用。研究结果表明，传统的SDMs方法在处理南极磷虾这样的快速变化物种时可能存在一定的局限性，因此需要采用更加先进的建模方法。同时，研究还为CCAMLR的基于生态系统的管理策略提供了科学依据，有助于制定更加合理和可持续的渔业管理措施。在未来的研究和管理工作中，应进一步加强对时空结构的建模和分析，以更好地应对气候变化带来的挑战，并确保南极磷虾资源的长期可持续利用。