多尺度驱动因素及临界点调控中亚草原上与颗粒物和矿物质相关的有机碳分布

《Geoderma》：Multiscale drivers and tipping points regulating particulate and mineral-associated organic carbon across Central Asian grasslands

干旱区土壤有机碳分形池（POC和MAOC）在中亚草原355个采样点的环境梯度中驱动机制与临界点研究。发现POC和MAOC均随温度升高而减少，但MAOC对温度更敏感。NPP是主要驱动因素，但POC依赖植物残体直接输入，而MAOC通过微生物转化与矿物结合稳定。POC在NPP>0.41和BD<1.06 g/cm3时积累，MAOC在pH<6.70（表层）和pH<7.45（深层）时积累，存在深度特异性临界点。研究为干地碳模型和碳中和管理提供理论依据。

　　### 干旱区土壤有机碳的稳定机制与环境驱动因素研究

在地球的陆地生态系统中，干旱区占据了超过40%的陆地面积，并在全球碳循环中发挥着关键作用。然而，干旱草原中的关键土壤有机碳（SOC）组分，尤其是矿物结合有机碳（MAOC）和颗粒有机碳（POC）对环境变化的响应机制仍不明确，这限制了对气候反馈的可靠预测以及有效的碳管理策略的制定。本研究通过整合在中亚草原（如新疆、哈萨克斯坦、塔吉克斯坦和吉尔吉斯斯坦）进行的355个站点的系统采样，并结合可解释的机器学习模型，量化了环境梯度和临界点对MAOC和POC的调控机制。研究结果揭示了MAOC和POC在温度升高时均呈现下降趋势，其中MAOC在地下层表现出更高的敏感性。净初级生产力（NPP）是MAOC和POC的主要驱动因素，但它们的形成机制存在显著差异：POC的积累主要依赖于植物残体的直接输入，而MAOC的形成则涉及微生物转化和矿物稳定化，并受到更广泛的气候和土壤梯度的影响。临界点分析进一步揭示了它们对环境因素的非线性响应模式。例如，POC的积累仅在NPP超过0.41时增强，并且在表层土壤的密度低于1.06 g/cm3、地下层土壤的密度低于1.08 g/cm3时促进其储存。对于MAOC，其积累在表层土壤的NPP超过0.36、地下层超过0.51时才增强，而当土壤pH值超过6.70和7.45时，MAOC的积累则受到抑制。这项研究首次对中亚草原中POC和MAOC的环境驱动因素及其临界点进行了多维环境梯度下的定量分析，为干旱区土壤碳管理提供了新的理论依据和实践指导。

#### 土壤碳组分的动态平衡与环境调控

POC和MAOC在土壤中的动态平衡受到多种环境因素的调控，反映了它们在土壤碳循环中的不同功能作用。气候因素直接影响这两个碳组分的输入和损失。POC主要来源于植物残体和真菌残体，其分解受温度、湿度以及气候介导的光降解过程的影响。相比之下，MAOC由于与矿物的结合，其稳定性更高，但对气候驱动的溶解有机碳、矿物风化和微生物活动的变化更为敏感。土壤性质同样在调控这两个碳组分的稳定性方面发挥重要作用。黏土和粉砂含量决定了MAOC的结合能力，同时通过微团聚体的形成和物理保护间接影响POC。土壤pH值对MAOC的积累有显著促进作用，而对POC的分解则存在生物化学限制，如酚类化合物对微生物活动的抑制。地形梯度进一步影响它们的动态：侵蚀作用优先将POC转移到沉积区，而微气候的变化则会破坏暴露坡面的MAOC-矿物结合。在干旱区，极端气候条件加剧了不同碳组分的脆弱性。干旱减少了植物来源的输入，从而限制了POC的积累。此外，气候扰动可能引发“激发效应”，即可溶性碳输入或微生物活动的变化会刺激之前矿物结合有机碳的分解或迁移，从而加速MAOC的周转。在气候变暖和极端干旱频率增加的背景下，这些过程可能进一步加剧：输入减少会进一步抑制POC的形成，而激发效应则可能侵蚀MAOC储量。因此，理解干旱区POC和MAOC对多尺度环境变化的响应机制对于提高全球土壤碳库与气候反馈的预测能力至关重要。

#### 中亚草原的环境多样性与碳动态研究意义

作为欧亚大陆腹地的重要组成部分，中亚是全球最大的温带草原带的核心区域。它不仅代表了典型的中纬度干旱生态系统，还在维持区域生物地球化学循环和关键生态屏障功能方面发挥着重要作用。中亚地区复杂的地形，如山脉、盆地和砾漠，形成了显著的水热条件、土壤质地和植被结构的空间梯度。这些独特的特征使得中亚成为研究土壤碳动态的理想自然实验室。已有大量研究表明，中亚草原的土壤碳储量和空间异质性受到多种环境驱动因素的协同作用影响。例如，Bi等人（2018）发现，降水量和温度共同调控了准噶尔盆地草原的SOC；Liu等人（2024a）则指出，蒸散发、年均降水量和土壤湿度是伊犁谷地和北天山地区沙漠草原的主要驱动因素。区域比较进一步支持这些发现：Zhu等人（2019）通过建模表明，降水在大陆尺度上对总碳库具有主导作用，而Han等人（2025）则发现，在新疆草原中，温度主要通过微生物活动调控SOC的积累，而降水则通过光合作用碳固定和生长季延长间接促进SOC的形成。尽管已有诸多进展，关于POC和MAOC的差异性响应机制和空间模式仍存在关键理论空白。为了弥合这些知识差距，需要建立具有更高空间分辨率的分析框架，并增强对SOC稳定机制的解析能力。

#### 研究方法与数据采集

本研究系统地在中亚草原的355个采样点建立了广泛的采样网络，覆盖了约4000公里的范围，包括从低地沙漠到高山草甸的多种生态区，以及从平原到山地的高程梯度。采样点的深度分为表层土壤（0–10 cm）和地下层土壤（10–20 cm），以确保对不同土壤层的碳动态进行全面分析。采样时间选择在生长季（5月至9月），以确保数据反映植物活动的高峰期。在每个采样点，随机选择三个空间独立的采样点，覆盖50米×50米的代表性区域，同时确保采样点之间的最小距离为10米，以减少空间干扰。完整的土壤柱体被收集用于测定土壤容重（BD），而五个土壤子样本则在1米半径内收集，用于分析土壤物理和化学性质。采集的样本在田间被手工均质化，以形成每个采样点和深度的单一复合样本。地理坐标和高程通过手持GPS设备（eTrex Venture, Garmin, USA）记录，以确保空间变量的精确提取。

#### 土壤样本的分析流程

在分析之前，土壤样本经过标准化预处理：去除可见的根系和砾石（>2 mm），并在室温下风干，随后通过2 mm筛子研磨。土壤pH值通过标准水提取法测定，即将风干的土壤（<2 mm）与去离子水按1:2.5的土壤-水体积比混合，放入50 mL离心管中摇晃（200 rpm，1小时），并在2–4小时后测量上清液的pH值。土壤容重通过在105°C下烘烤48小时测定。土壤质地（包括黏土、粉砂和砂的比例）通过激光粒度分析仪（Mastersizer 2000, Malvern, UK）进行分析。SOC组分的分离采用了标准化的粒径分级方法，其中10.00克风干土壤被准确称量至100 mL塑料瓶中，加入50 mL 0.5%的六偏磷酸钠溶液，摇晃18小时以确保土壤团聚体的充分分散。随后，通过53微米筛网将POC（>53微米）与MAOC（<53微米）分离。分离后的POC和MAOC样本在60°C下烘烤至恒重，研磨后通过Walkley–Black方法测定有机碳含量。这种方法确保了对不同土壤碳组分的精确定量分析。

#### 环境变量的数据收集与处理

为了反映年际气候变异性并避免多年度采样带来的时间干扰，本研究计算了每个采样点在采样年份前的20年平均MAT（年平均温度）和MAP（年平均降水量）。气候数据来源于TerraClimate数据集（2000–2024），空间分辨率为4公里。中亚草原的草地资源和生态系统类型数据来自国家青藏高原数据中心。根据最近的研究（Díaz-Martínez et al., 2024；García-Palacios et al., 2024），本研究采用归一化植被指数（NDVI）作为NPP的代理变量，NDVI数据来源于MODIS MOD13Q1产品，空间分辨率为250米，时间跨度为2000–2024。地形数据来自Shuttle Radar Topography Mission（SRTM）数据集，从中提取了坡度和坡向等地形变量。干旱指数（AI）来自全球干旱和潜在蒸散发气候数据库，其中干旱度被定义为1?AI。所有环境变量的提取和处理均通过ArcGIS 10.8（ESRI, Redlands, CA）进行，基于采样点的地理坐标。该方法确保了对环境变量的精确捕捉，并为后续的统计分析和机器学习建模提供了高质量的数据基础。

#### 统计分析与模型构建

考虑到POC和MAOC浓度的非正态分布，本研究采用非参数配对Wilcoxon符号秩检验来比较它们之间的差异。同时计算效应量（r）以评估这些差异的大小。在R中进行简单线性回归和相关性矩阵分析，以探索环境变量与每个碳组分之间的单变量关系，识别潜在的关键驱动因素。为了解决多重共线性问题，计算了方差膨胀因子（VIF），并排除了VIF大于3的预测变量。采用线性混合效应模型（LMMs）测试环境变量对MAOC和POC的影响差异。最终模型的固定效应包括碳组分类型、MAT、MAP、NPP、pH、BD、黏土和粉砂含量（CS）、高程（DEM）、坡度和土壤深度。同时，为POC和MAOC分别构建了LMMs，保留采样点作为随机效应。为了满足模型假设，POC和MAOC浓度在分析前进行了自然对数变换，连续预测变量进行了标准化（Z分数）。模型系数通过限制最大似然估计（REML）计算，并通过Satterthwaite近似得出95%置信区间和p值。标准化回归系数（β ± 95% CI）用于报告环境驱动因素的影响。所有分析均在R（版本4.4.2）中进行，使用lme4、lmerTest和ggplot2等包。

#### 机器学习模型与可解释性分析

为了揭示POC和MAOC在中亚草原中的环境调控机制，本研究构建了两个机器学习预测模型：极端梯度提升（XGBoost）和SHapley Additive exPlanations（SHAP）。模型通过随机划分数据集为训练集（80%）和测试集（20%）进行训练和验证。模型性能优化采用网格搜索和贝叶斯优化相结合的10折交叉验证方法。每轮交叉验证中，九个数据集用于训练，一个用于验证。对XGBoost模型的五个关键超参数进行了调优：n_estimators、learning_rate、max_depth、reg_alpha和reg_lambda。模型性能通过三个指标评估：平均绝对误差（MAE）、决定系数（R2）和均方根误差（RMSE）。优化后的XGBoost模型在测试数据集上的表现如表S2所示。

为了增强模型的可解释性，本研究应用了SHAP框架，从全局和局部视角量化了每个环境变量对模型输出的边际贡献。SHAP值不仅揭示了各环境变量对POC和MAOC积累的相对贡献，还明确了其正负效应：正SHAP值表示对碳积累的促进作用，负值则表示抑制作用。为了进一步分析环境变量的影响模式，采用广义加性模型（GAMs）将SHAP值与对应的环境变量进行拟合。拟合曲线与水平线y=0的交点定义为临界点，表示环境变量开始对POC或MAOC产生显著影响的阈值。该方法有助于减少特征间的干扰和交互作用，从而更准确地评估每个变量的影响。所有机器学习建模、SHAP分析和GAM拟合均在Python 3.10中进行，使用XGBoost、SHAP和pyGAM等工具。

#### 研究结果与碳组分的空间异质性

图2展示了中亚草原中POC和MAOC在不同土壤层中的显著差异。在表层和地下层中，MAOC的浓度均显著高于POC（P < 0.001）。在表层土壤中，MAOC的中位数为5.97 g C/kg土壤，而POC的中位数为3.66 g C/kg土壤（r=0.18）。在地下层中，MAOC的中位数为5.42 g C/kg土壤，POC的中位数为2.42 g C/kg土壤（r=0.29）。这种差异在考虑气候、植被和土壤性质等协变量后依然显著，表明MAOC在干旱区土壤碳稳定中的主导作用。此外，POC和MAOC的浓度均随SOC的增加而上升，但MAOC的上升斜率更大（0.49, 0.62；P < 0.001），这可能反映了MAOC在土壤中更稳定的特性。在表层土壤中，POC的比例随着SOC的积累而增加，可能是因为植物来源的颗粒输入更为集中；而在地下层中，MAOC的比例增加，表明矿物结合碳的形成在深层土壤中更为显著。这些深度特异性模式揭示了主导稳定路径的转变：从表层的直接植物残体输入到深层的矿物结合和微生物介导的转化。

#### 环境因素对POC和MAOC的影响

研究结果表明，POC和MAOC均对MAT（年平均温度）表现出负响应（图4），这与Díaz-Martínez等人（2024）的研究结果一致，突显了气候变暖对干旱区SOC储存的广泛威胁。尽管在表层土壤中MAOC的热稳定性更高，临界点（3.05°C）也高于POC（1.72°C），但在地下层中，这一关系发生了逆转：MAOC的临界点（3.43°C）低于POC（3.97°C）。这种深度依赖的响应模式反映了SOC稳定性的复杂性，并对理解气候变化下的碳动态具有重要意义。临界点分析进一步揭示了NPP对POC和MAOC的影响存在显著的阈值效应。POC在NPP低于0.41时对NPP呈负响应，而在NPP高于该阈值时则呈正响应，这一趋势在不同土壤层中保持一致，表明碳限制向积累的转变。相比之下，MAOC的临界点在不同土壤层中存在差异，表层土壤的临界点为0.36，地下层为0.51，这表明在低NPP条件下，MAOC的形成主要依赖于矿物吸附，而在高NPP条件下，矿物吸附位点趋于饱和，微生物处理（尤其是真菌残体的产生）成为主导因素。这一转变在表层土壤中更为明显，因为微生物活动和根系分泌物的强度较高。这种不同的临界点揭示了POC和MAOC不同的稳定路径：POC的积累需要克服微生物分解，而MAOC的形成则受限于矿物可用性和微生物转化能力。

#### 土壤质地与pH值对MAOC的影响

土壤质地（CS）对MAOC具有显著的正相关关系，而机器学习结果进一步强调了CS作为MAOC的主要预测因子。这可能归因于两种机制：首先，黏土丰富的土壤通过形成微团聚体，物理上保护有机质，限制微生物的接触；其次，黏土矿物的层间域和反应表面通过协调键促进稳定的有机-矿物结合（Six et al., 2004；Xu and Tsang, 2024）。相比之下，土壤pH值对MAOC具有显著的负相关关系，因为MAOC的形成依赖于有机功能基团对带正电矿物表面的吸附，而高pH值会削弱这些电荷和金属桥接相互作用，降低有机碳-矿物结合的强度和MAOC含量（Ye et al., 2022；Dlamini et al., 2016；Kleber et al., 2015）。临界点分析表明，pH值对MAOC的影响在表层土壤中从正向变为负向的临界点为6.70（95% CI: 6.64, 6.77），而在地下层则为7.45（95% CI: 7.40, 7.50），这表明在中等酸性条件下，矿物结合稳定化更占优势。高pH值会减少矿物表面电荷，削弱金属-有机相互作用，可能影响矿物吸附和微生物残体稳定化，从而限制MAOC的积累（Zhou et al., 2024）。此外，BD对POC的影响在表层土壤中为负，而在地下层中为正。表层土壤中高有机质浓度和孔隙连通性缓冲了BD的影响，只有在显著压实的情况下才会限制POC的积累。相比之下，地下层土壤结构更为紧密，氧气含量较低，可能对BD的变化更为敏感，即使微小的BD增加也可能改变氧化还原梯度，进而影响碳储存（Guo et al., 2024；Guo et al., 2022）。

#### 地形因素对SOC动态的间接调控

尽管地形因素如高程和坡度在模型中对MAOC和POC的直接影响较弱，但它们可能通过间接机制调控碳储存。例如，地形变化可能影响热量和水分的再分配，以及地化过程和微地形介导的有机质保留。这些过程塑造了SOC的空间异质性、积累和周转（Tan et al., 2024），可能在某些区域形成局部碳积累区，如中等高程区域表层土壤中观察到的POC峰值（图S2）。高程梯度分析进一步揭示了地形如何通过“微生境过滤”过程影响碳库的形成。在低高程区域，干旱抑制了微生物分解；在高高程区域，低温限制了植物生产力。相比之下，中等高程区域受益于较高的初级生产力和适中的分解速率，使其成为碳积累的理想区域。虽然我们使用了30米分辨率的SRTM数据来捕捉中尺度地形变化，但更精细的微地形特征可能未被充分代表。此外，我们的采样设计优先考虑了中亚地区的广泛气候和植被梯度，这可能降低了对局部地形变化的敏感性。这些发现强调了未来碳模型需要在更精细的空间尺度上整合地形指标及其生态机制，以更准确地捕捉地形对SOC的调控作用，并提高对异质景观的预测能力。

#### 结论与未来研究方向

通过整合大规模空间采样与可解释的机器学习方法，本研究为中亚草原中POC和MAOC的空间变化及其多尺度驱动因素提供了全面分析。研究结果表明，MAOC浓度在不同土壤层中始终高于POC。NPP被确定为POC和MAOC积累的关键驱动因素，其中表层POC对NPP的响应尤为显著。尽管地下层MAOC主要受NPP调控，但表层MAOC对土壤pH的响应更为强烈。温度响应表现出组分和深度依赖性：在地下层中，MAOC对变暖的响应比POC更敏感，而在表层土壤中，两者的变化趋势相似。临界点分析进一步揭示了温度对POC和MAOC的影响存在显著的非线性特征。表层POC在温度低于1.72°C时对变暖表现出正响应，而在高于该阈值时则转为负响应；地下层POC则在温度高于3.97°C时才开始显著下降。MAOC的临界点分别为3.05°C（表层）和3.43°C（地下层），温度高于这些阈值时对MAOC的效应转为负向。总体而言，SOC在气候变暖下的脆弱性既与碳组分有关，也与土壤深度密切相关，这突显了在预测干旱区碳稳定性时，需要同时考虑碳形式和土壤深度。这些发现为理解干旱区SOC库的稳定性及其与气候的反馈机制提供了关键证据，有助于更准确地评估干旱生态系统碳汇潜力及其在气候变暖下的空间脆弱性。然而，本研究中识别的临界点是基于当前气候情景估算的，未考虑多种压力因素的协同效应，如大气CO?浓度升高或极端干旱频率的增加。为了提高模型的普适性和预测准确性，未来的研究应整合更广泛的环境驱动因素，包括温度变化、降水模式、土壤水分动态和养分循环等。