选择的代价：针对一种敏感物种的、基于能源的繁殖策略——在自然海岸栖息地与管理海岸栖息地中的应用

《Global Ecology and Conservation》：The cost of choice: energy-based breeding strategies for a sensitive species in natural versus managed coastal habitats

小叉尾燕在自然海滩与盐田两种栖息地的觅食行为、能量消耗及繁殖成功率存在显著差异。海滩栖息地繁殖成功率（63.1%）高于盐田（52.6%），但盐田个体能量消耗更低（ODBA值降低28.8%）。GPS跟踪显示海滩燕群活动范围更小（61.2 km2 vs. 86.8 km2），每日觅食次数更多（5.48 vs. 4.34次），且能量消耗受人类干扰影响更大。研究强调需兼顾自然栖息地保护与人工栖息地优化管理。

　　本研究聚焦于全球变化压力下沿海物种的适应行为，特别是以一种敏感于人类干扰的沿海海鸟——小沙鸻（*Sternula albifrons*）为模型，探讨其在不同土地利用类型的栖息地中的觅食策略和能量消耗。研究结果揭示了自然海滩与人工盐场之间在繁殖成功率、空间利用和行为模式上的显著差异，为保护敏感沿海物种提供了重要的生态学依据。以下是对该研究的详细解读。

### 沿海生态系统的挑战

全球变化压力，如沿海栖息地退化，已成为生态研究中的重大挑战。沿海地区由于人类活动密集，面临土地利用变化、栖息地破碎化和生物多样性下降等多重压力。城市扩张、旅游业、农业和工业发展等人类活动加剧了环境退化，改变了生态系统结构和功能，削弱了野生动物赖以生存的关键服务。随着人类开发向这些敏感区域扩展，其对栖息地质量、物种分布和生态系统健康的影响日益显著，凸显了需要采取综合性的保护策略。在这些压力下，沿海物种如何适应变得尤为重要，因为这不仅关系到它们的生存，也影响到整个生态系统的稳定性。

### 海鸟在沿海生态系统中的角色

在沿海生态系统中，海鸟是关键组成部分。它们具有显著的生态可见性，便于研究，同时依赖于海洋和沿海栖息地，占据较高的营养级，因此是这些敏感环境的有效生物指标。研究沿海海鸟的适应能力有助于评估整个生态系统的健康状况，并为保护措施提供依据。许多依赖沿海栖息地的物种目前面临保护危机，强调了栖息地保护和恢复对于确保生态韧性和沿海鸟类种群长期生存的重要性。

### 人类活动对鸟类行为的影响

随着自然栖息地受到越来越多的人类干扰，许多鸟类物种通过改变繁殖、觅食和休息区域来适应这种变化。这种适应性反应主要体现在那些具有足够行为灵活性的物种上，而缺乏灵活性的物种可能无法应对人类活动带来的压力。沿海盐场（也称为盐场或盐池）是这一现象的典型例子。尽管这些盐场并非传统上海鸟的栖息地，但如今它们已成为重要的避难所，越来越多的物种在不同生命周期阶段利用这些区域。小沙鸻在西班牙西南部的加的斯湾，也在逐渐向这些盐场转移。这种迁移模式在沿海鸟类和其它依赖海滩繁殖的涉禽中普遍存在，表明它们在面对传统栖息地不可持续时，会寻找替代性繁殖区域。

### 研究方法

本研究采用高分辨率GPS数据和轻量级微型追踪器，对加的斯湾两个不同栖息地的小沙鸻繁殖个体进行监测。研究地点包括一个公开可访问的自然海滩——“Levante Beach”和一个具有限制性访问的人工盐场——“Cetina Salina”。研究团队在2024年春季选择两个繁殖集群，分别位于海滩和盐场，共监测了181个巢穴，评估了孵化成功率。此外，还使用GPS数据和总体动态身体加速度（ODBA）分析，研究鸟类的空间利用、觅食策略和能量消耗。

在捕捉鸟类时，研究团队使用了 clap nets（一种捕鸟网），并在孵化期捕获了10只成年繁殖者，其中5只来自海滩，5只来自盐场。这些鸟类被安装了重量仅为1.8克的太阳能GPS追踪器，并在孵化期和育雏期分别进行了监测。GPS数据用于分析鸟类的每日活动模式，包括巢穴的使用频率和行为分类。ODBA则通过追踪器的三轴加速度计计算，作为能量消耗的代理指标。为了确保数据的准确性，研究团队对GPS数据进行了滤波处理，排除了高HDOP值的数据点。

### 研究结果

研究结果显示，海滩繁殖的小沙鸻孵化成功率显著高于盐场繁殖的个体。海滩上成功孵化的巢穴占监测总数的63.1%，而盐场仅为52.6%。这一差异具有统计学意义，表明自然海滩可能为繁殖提供了更有利的条件。此外，海滩繁殖的鸟类表现出更小的活动范围和更频繁的短距离觅食行为，而盐场繁殖的个体则表现出更长的觅食距离和较低的能量消耗。这种差异可能反映了海滩上较高的干扰水平，迫使鸟类频繁进行反捕食行为，如恐慌飞行，从而增加了能量消耗。

在育雏阶段，海滩繁殖的鸟类活动范围显著扩大，表明其可能需要更广泛的觅食活动来满足雏鸟的营养需求。然而，这种扩大化的活动范围并不意味着能量消耗的增加，因为ODBA数据显示，盐场繁殖的鸟类在育雏阶段的能量消耗反而低于海滩繁殖的个体。这一现象可能与盐场相对较少的干扰有关，使得鸟类能够更高效地觅食。

### 行为模式与能量消耗的关系

研究发现，小沙鸻在不同繁殖阶段的行为模式和能量消耗存在显著差异。在孵化阶段，鸟类主要花费时间在休息和孵卵上，而一旦孵化完成，它们会增加觅食和迁徙活动的时间。这种行为模式的变化可能与繁殖需求和环境干扰有关。海滩繁殖的鸟类由于频繁的人类活动，如散步、遛狗等，不得不进行更多的反捕食行为，这可能导致更高的能量消耗。而在盐场繁殖的鸟类，由于干扰较少，能够更有效地利用本地资源，减少能量支出。

### 保护策略的建议

研究结果强调了对自然繁殖地和人工繁殖地实施双重保护策略的重要性。虽然自然海滩为小沙鸻提供了更高的繁殖成功率，但盐场作为替代性繁殖地，同样具有生态价值。因此，保护自然海滩的同时，也应提升盐场等人工栖息地的生态价值，确保它们在生态网络中的功能。通过这种方式，可以增强敏感沿海物种的适应能力，促进其在快速变化的环境中长期生存。

此外，研究还指出，需要采取更有效的管理措施来减少人类活动对繁殖鸟类的干扰。传统的措施如围栏和警示标志往往不足以完全缓解繁殖失败的问题，因为游客经常忽视这些限制。因此，可能需要对某些海滩区域实施更严格的访问限制，以减少干扰并提高繁殖成功率。同时，盐场等人工栖息地的管理也应得到重视，包括植被控制、限制访问和管理天敌等，以提供可持续的繁殖和觅食环境。

### 未来研究方向

尽管本研究提供了有价值的见解，但仍有几个方面需要进一步探索。首先，研究样本量相对较小，仅跟踪了10只个体，因此结果可能受到个体差异的影响。其次，虽然观察到孵化成功率的差异，但还需要更多研究来评估这些差异是否会影响最终的繁殖成功，特别是考虑到幼鸟存活率和食物供应的变化。此外，未来研究可以更详细地探讨不同繁殖阶段的鸟类行为，以及环境因素如食物类型和可获得性对繁殖成功率的影响。

### 结论

本研究揭示了小沙鸻在自然海滩和人工盐场中的不同繁殖行为和生态适应策略。海滩繁殖的鸟类虽然孵化成功率较高，但面临更高的干扰水平，导致能量消耗增加。而盐场繁殖的鸟类则在较低干扰环境下，表现出更高效的觅食行为和较低的能量消耗。这一发现为沿海物种的保护提供了重要参考，强调了在保护自然栖息地的同时，也需要重视人工栖息地的生态价值。通过综合管理策略，可以为这些敏感物种提供更稳定的生存环境，促进其在不断变化的沿海生态系统中的长期存续。