鹿对温带和北方森林再生树层地上碳储量的影响（受环境因素调节）：一项元分析

《Global Ecology and Conservation》：Context-dependent effects of deer on aboveground carbon stocks in the regenerative tree layer in temperate and boreal forests: A meta-analysis

本研究通过元分析探讨鹿群排除对欧洲和北美温带及 boreal 森林幼苗和 sapling 层碳储存的影响，发现大多数案例效果不明确，但35%显示碳储存增加，且松树和阔叶林系统存在显著差异，异质性较高，机制复杂，需长期研究。

　　### 科学解读：鹿对温带和寒温带森林中幼树层碳储存的影响

在生态系统中，鹿类（Cervidae）作为重要的植食性动物，对植被结构和组成具有显著影响，从而间接影响生态系统的碳循环。随着欧洲和北美地区鹿种群数量的增加，它们对森林碳动态的影响引起了越来越多的关注。本研究通过一项系统性的元分析，探讨了鹿对温带和寒温带森林中幼树层（即树高不超过3米的幼树和小树）碳储存的影响。研究采用了两种计算方法：一种是假设所有物种具有相同的木材密度和碳转换因子（即“中性情景”），另一种则是使用每种树种的特定木材密度和碳转换因子（即“平均情景”）。研究结果显示，大多数案例中鹿的排除对地上碳储量的影响并不明确，只有35%的案例显示出鹿排除后碳储量增加的趋势。尽管这些案例的持续时间较短，且各案例间效应大小差异较大，但研究仍发现了一个显著的差异：针叶林主导的森林系统中，鹿排除后碳储量的变化幅度比阔叶林主导的系统更大。

### 研究背景与意义

全球气候变化和生物多样性丧失对生态系统产生了深远影响，也对生态系统服务造成了威胁。近年来，越来越多的研究表明，恢复野生动物种群及其生态功能可以成为应对气候变化的重要手段之一。植物多样性与碳储存之间存在密切联系，较高的植物物种多样性往往伴随着较高的土壤碳储量、地上生物量以及地上和地下碳储量。而动物活动，特别是植食性动物的取食行为，可能会对植物多样性产生重大影响，从而间接影响生态系统的碳循环。例如，野生鹿的取食行为可以减少森林土壤有机碳含量，同时，鹿的排除可能会提高某些物种的地上生物量或物种多样性。然而，这些影响的具体机制和规模仍需深入研究。

在温带和寒温带森林中，鹿种群的扩张及其对植被的取食行为已被广泛观察到。这些鹿种可以通过其觅食、营养物质转移和踩踏行为显著改变周围环境。鹿的取食行为不仅会影响森林植被的结构，还可能改变树种的组成，尤其是对幼树层的物种构成产生影响。例如，在某些研究中发现，鹿的取食行为会减少某些树种的幼树数量，而促进其他树种的生长。这种变化可能对森林碳储量产生重要影响，因为不同树种的木材密度和碳含量存在显著差异。

### 研究方法与数据处理

为了系统地评估鹿对幼树层碳储量的影响，研究人员在欧洲和北美地区进行了广泛的文献检索，收集了17个独立的数据集，涵盖了12个不同的研究案例。这些案例包括不同类型的鹿种（如欧洲的红鹿、 Roe鹿和Fallow鹿，以及北美的白尾鹿、马鹿和麋鹿），并且涉及不同类型的森林生态系统（温带和寒温带）。研究人员还考虑了其他可能影响研究结果的变量，如是否进行了植树活动、是否经历了砍伐或火灾等干扰因素。

为了提高数据的准确性，研究人员对部分数据进行了补充。例如，对于没有提供完整茎干直径数据的研究案例，他们通过拟合线性混合效应模型，结合其他研究中的数据进行预测。此外，研究人员还请求了所有相关数据集的作者提供原始数据，以便进行更精确的分析。然而，并非所有作者都提供了所需的数据，因此研究人员使用了其他来源的数据进行补充，如Dryad数据库中的研究数据。

在计算地上生物量和碳储量时，研究人员采用了两种不同的方法：一种是假设所有物种具有相同的木材密度和碳转换因子（中性情景），另一种则是使用每种树种的特定木材密度和碳转换因子（平均情景）。这种区分有助于更准确地评估鹿对碳储量的影响，尤其是在不同树种之间存在显著差异的情况下。研究还指出，由于缺乏某些树种的碳转换因子数据，部分研究结果可能受到一定的限制，因此建议未来的研究应更加注重获取完整的碳转换因子数据。

### 研究结果与讨论

研究结果表明，鹿的排除对地上碳储量的影响是复杂且多变的。在大多数案例中，鹿的排除对碳储量的影响并不明显，这可能是因为鹿对植被的影响在不同生态系统中存在差异。然而，在35%的案例中，鹿的排除确实导致了碳储量的增加，这表明在某些情况下，鹿的取食行为可能抑制了碳的积累，而鹿的排除则有助于碳的储存。这种现象可能与鹿对植被的取食强度、植被恢复速度以及不同树种的生长特性有关。

研究还发现，针叶林主导的森林系统中，鹿的排除对碳储量的影响比阔叶林主导的系统更为显著。这可能是因为针叶林中的某些树种具有更高的木材密度和碳含量，而鹿的取食行为可能对这些树种的生长产生更大的影响。此外，研究人员指出，鹿的取食行为可能会导致阔叶林中树木的分枝增加，从而形成一种“保护机制”，使得幼树能够避开鹿的取食区域，进而增加碳储量。这种现象在某些研究中得到了验证，例如在荷兰的温带混合林中，鹿的取食行为导致了幼树密度的变化，同时也影响了土壤压实程度和落叶层的深度。

然而，研究也发现，鹿的取食行为对碳储量的影响并非总是线性的。在低到中等密度的鹿种群中，鹿的取食行为可能会增加植物物种的多样性，因为它们的取食压力可以减少不同物种之间的竞争，从而促进更多物种的生长。而在高密度的鹿种群中，鹿的取食压力可能会对所有植物物种产生影响，导致植被结构的同质化和物种多样性的下降。这种现象在某些研究中得到了验证，例如在加拿大的白松林中，随着鹿密度的降低，地上生物量呈指数增长。

此外，研究还指出，鹿的取食行为可能会对森林的再生过程产生重要影响。在鹿排除的情况下，某些树种可能会获得更多的生长空间和资源，从而增加其地上生物量和碳储量。然而，这种影响可能受到其他因素的制约，如景观级的植被可利用性、局部林业活动以及这些因素之间的相互作用。例如，一些研究发现，鹿密度较高时，如果景观级的植被可利用性较低，鹿的取食压力可能不会显著影响幼树层的碳储量。相反，如果植被可利用性较高，鹿的取食压力可能会对幼树层产生较大的影响。

### 研究结论与建议

本研究的主要结论是，鹿对温带和寒温带森林中幼树层碳储量的影响是复杂且依赖于具体情境的。尽管大多数案例中鹿的排除对碳储量的影响并不明显，但仍有35%的案例显示出鹿排除后碳储量的增加。这种差异可能与森林类型、鹿种群密度、以及不同树种的生长特性有关。此外，研究还发现，针叶林主导的森林系统中，鹿的排除对碳储量的影响比阔叶林主导的系统更为显著，这表明未来的研究需要进一步探讨不同森林类型中鹿对碳储量的具体影响机制。

为了更准确地评估鹿对碳储量的影响，未来的研究应重点关注以下几个方面：首先，需要更多地获取不同树种的碳转换因子数据，以提高碳储量计算的准确性；其次，应考虑鹿取食行为对不同森林类型（如针叶林和阔叶林）的具体影响；第三，应研究鹿取食行为对森林再生过程的影响，特别是对幼树层的结构和组成变化；最后，应鼓励开展长期的鹿排除实验，以更好地理解鹿对森林碳储量的长期影响。

此外，研究还建议未来的研究应采用多变量元回归模型，以更全面地分析鹿对碳储量的影响。由于目前的研究案例数量有限，元分析的统计功效可能较低，因此需要更多的研究数据来支持这一领域的进一步发展。同时，研究还呼吁在其他地区（如南美洲、亚洲和北非）开展类似的实验，以评估鹿对全球范围内森林碳储量的影响。这些地区的鹿种群可能具有不同的生态特征，因此需要进行针对性的研究。

综上所述，鹿对森林碳储量的影响是一个复杂且多维度的问题，涉及多个生态过程和变量。未来的研究需要更加系统地分析这些变量之间的相互作用，以更准确地评估鹿对森林碳循环的潜在影响。这不仅有助于理解森林生态系统中的碳动态，也为森林保护和碳管理提供了重要的科学依据。