完成非洲兽总目的分子系统发育树

《Frontiers in Bioinformatics》：Completing a molecular timetree of Afrotheria

Afrtheria分子时间树构建及K-Pg事件对辐射分异的影响分析

　　非洲兽总目（Afrotheria）是一类在地球上备受关注且研究较为深入的哺乳动物，其中包括非洲象、非洲兽类（如穿山甲）、象鼩、蹄兔、海牛和十齿兽等。这些物种虽然在形态和生态上各具特色，但它们共享着一个独特的进化历史，这一历史可以追溯到非洲大陆。通过对现有文献中已发表的分子系统发育树进行整合，并结合新的分子数据构建时间树，科学家们得以揭示非洲兽总目中各个目之间的分化时间，以及这些分化过程如何受到地质事件的影响。特别是，研究发现非洲兽总目最早的分化时间早于白垩纪-古近纪（K-Pg）边界事件（约6600万年前）约1200万年，随后的五个目级分化则是在大约1600万年的跨度内逐渐发生的，涵盖了K-Pg边界事件本身。这表明，非洲兽总目的分化并非完全由K-Pg事件驱动，而是经历了一个较为漫长的进化过程。

非洲兽总目作为研究哺乳动物进化历史的重要模型，其独特的地理位置和时间跨度为科学家提供了一个理想的实验平台，用于探讨大陆分裂对物种分化的影响。非洲大陆在白垩纪末期至始新世中期（约1.05亿年至4000万年前）处于相对孤立的状态，直到与欧亚大陆建立联系。这一时期，非洲兽总目哺乳动物在非洲大陆上迅速分化，占据了多种生态位。在之后的地质历史中，这些物种逐步向外扩散，形成了今天的分布格局。然而，尽管这些哺乳动物的系统发育信号和生物地理学证据清晰，但它们的分化时间仍存在不确定性。化石记录表明，大多数哺乳动物目级分化发生在K-Pg边界事件之后，但分子系统发育测年研究则显示，许多哺乳动物的分化时间远早于这一事件，甚至在K-Pg边界事件发生前就已经开始了。这种时间上的差异使得科学家们对K-Pg事件是否是哺乳动物快速辐射的主要驱动因素产生了疑问。

为了更准确地理解非洲兽总目分化的时间线，研究人员采用了一种综合方法，整合了现有的分子系统发育树、未标注时间的系统发育树以及新的分子序列数据。这一方法不仅有助于构建一个几乎涵盖所有现存非洲兽总目物种的系统发育时间树，也为后续的进化生物学和保护生物学研究提供了坚实的基础。通过这种方法，科学家们能够更精确地评估K-Pg事件对非洲兽总目分化的影响，并探讨这一事件是否是导致该类群快速演化的关键因素。

研究发现，非洲兽总目的分化过程并不局限于K-Pg事件之后。最早的分化发生在约7900万年前，比K-Pg事件早了1200万年。随后的分化则在接下来的1600万年内逐步展开，其中五个目级分化发生在K-Pg边界事件期间。这种分化时间的分布表明，非洲兽总目的分化过程是一个长期而渐进的过程，而不是在K-Pg事件后短时间内集中发生。因此，K-Pg事件并不能被视为非洲兽总目快速辐射的主要原因，而是与其他地质和生态因素共同作用的结果。

此外，研究还发现，一些早期的分子系统发育测年研究将非洲兽总目的分化时间定为K-Pg事件之后，例如Heritage和Seiffert（2022）的研究将分化时间定为约6540万年前，而Laurin等（2022）的研究则定为约6490万年前。这些研究结果的差异可能源于所采用的时间校准方法较为严格，导致某些内部节点的时间被人为限制。相比之下，大多数研究都支持非洲兽总目的分化发生在K-Pg事件之前，这一时间线的共识对于理解哺乳动物的演化历史具有重要意义。

为了确保构建的系统发育时间树的准确性，研究人员对所有涉及的物种进行了细致的分类学筛选，排除了已灭绝的物种、分类学身份不明的物种以及冗余的亚种。最终，研究团队成功整合了86个现存非洲兽总目物种的分子数据，构建了一个几乎完整的系统发育时间树。这一成果不仅为非洲兽总目的演化历史提供了新的视角，也为其他研究领域提供了可借鉴的方法。

在构建这一时间树的过程中，研究团队还采用了一种称为Chrono-STA的算法，该算法能够将多个不同的系统发育树整合成一个统一的超级时间树。Chrono-STA特别适用于处理数据稀疏的系统发育树，通过共享的时间尺度将不同研究的测年结果进行整合。这一方法使得研究团队能够在不依赖于大量新数据的情况下，构建出一个具有高度代表性的系统发育时间树，从而为未来的进化研究提供了重要的工具。

研究团队还注意到，一些研究中提到的物种在分类学上存在一定的争议，例如某些物种的名称在NCBI分类数据库中并未出现，而在IUCN红色名录中则有记录。为了确保分类学的一致性，研究团队采用了NCBI作为主要参考，排除了那些在NCBI分类数据库中未被认可的物种。同时，对于某些未被明确标注为物种的分类单元，如某些研究中仅以“大象”或“蹄兔”作为代表的类群，研究团队选择了具有明确物种名称的代表物种进行替换，以确保系统发育树的准确性和一致性。

通过这一综合研究，科学家们不仅揭示了非洲兽总目分化的时间线，还为理解哺乳动物在K-Pg事件后的演化模式提供了新的证据。研究结果表明，非洲兽总目的分化是一个长期的过程，而K-Pg事件可能只是其中的一个重要节点，而非唯一驱动因素。这一发现对于探讨大陆分裂与物种分化之间的关系具有重要的意义，也为未来的进化研究提供了新的思路和方法。