双性生殖与亲代抚育行为可塑性：对虾虎鱼Lubricogobius exiguus野外观察的启示

《Journal of Ethology》：Plasticity in sex roles for parental care in the goby Lubricogobius exiguus, revealed by field observations

本研究通过野外观察揭示了单配偶制虾虎鱼Lubricogobius exiguus在亲代抚育行为中的性别角色可塑性。当配对共存时由雄性护卵，但任一配偶消失后，剩余个体均可独立完成卵护理直至孵化。首次记录到双亲均参与幼虫扩散行为(LDB)，发现交配系统特征影响亲代抚育的行为可塑性，为鱼类生殖策略进化提供了新证据。

　　

在鱼类世界中，亲代抚育行为往往呈现出鲜明的性别分工。大多数底栖产卵鱼类中，雄性承担着护卵重任，这种模式被经典理论解释为雄性配子生产速率更快、育幼成本更低。然而自然界充满变数，当专职护卵的雄性意外消失时，种群如何延续？这一科学问题吸引着行为生态学家的持续探索。

以往研究表明，在克氏双锯鱼(Amphiprion clarkii)、网纹宅泥鱼(Dascyllus reticulatus)等物种中，雌性确实具备接管护卵职责的潜力。但这些发现多来自人工移除实验，自然条件下性别角色转换的真实发生频率与进化意义仍不明确。日本鹿儿岛大隈半岛沿岸水域中，一种体长不足3厘米的微小虾虎鱼(Lubricogobius exiguus)为解答这一问题提供了理想模型。该物种不仅具有双性转变能力，其配对关系也极不稳定——约半数配会在两周内因个体消失而解体。这种社会结构的高流动性是否促成了其亲代抚育行为的特殊可塑性？带着这个疑问，研究人员展开了长达数月的野外追踪。

研究团队在17-22米深沙质海床区域设立观测点，通过356次潜水记录，详细追踪了51对虾虎鱼的生殖事件。他们采用水下摄像系统（GoPro Hero系列）配合红光照明（INON LF1100h-EWf），在不干扰鱼类自然行为的前提下，完整记录了从产卵到孵化的全过程。特别针对孵化时段（日落前后18:27-20:03），重点观察了亲鱼的幼虫扩散行为(Larval Dispersal Behavior, LDB)。

护卵行为中的性别角色转换

在156次生殖事件中，当雌雄同巢时，93%的护卵任务由雄性承担，包括用鳍扇动水流为卵供氧（扇动行为）和用嘴清除死卵。但令人惊讶的是，在23例配对解体案例中，剩余个体（18例雄性和5例雌性）均成功独立完成护卵，成功率与配对状态无显著差异（94.7% vs 71.4%）。更有趣的是，曾观察到一例雄性在护卵第6天离巢后，雌性立即接管护卵职责直至孵化成功。这表明两种性别都具备完整的护卵能力，其行为表现主要取决于社会情境而非固定性别分工。

孵化过程中的双亲协作

43次孵化事件记录显示，亲鱼会通过含卵或扇动方式触发孵化，随后将新生幼虫含在口中运至巢外释放。这种LDB行为在单次孵化中平均发生35.5次，每次释放1-53尾幼虫。在配对状态下，雄性LDB频率（28次）显著高于雌性（10次），甚至有6例中雌性完全不参与LDB。但在单独护卵情况下，无论雄性还是雌性都能独立完成LDB。孵化后，仅雄性会执行巢穴清理行为，为下次产卵做准备。

进化意义与生态启示

这项研究首次在自然条件下证实了虾虎鱼亲代抚育性别角色的高度可塑性。L. exiguus频繁的配对解体事件（约50%在两周内）可能强化了这种适应性策略：当配偶消失时，剩余个体能立即接管育幼职责，确保生殖投资不因社会结构变化而损失。其双性转变能力与同时雌雄同体腺体结构，为行为可塑性提供了生理基础。

尤为重要的是，这是首次在鱼类中记录到双亲共同参与LDB。与仅雄性负责LDB的鳚科鱼类不同，L. exiguus的双亲共巢习性可能促进了这种协作。对于在封闭式巢穴（如贝壳、瓶罐）中繁殖的物种而言，LDB能有效帮助游泳能力薄弱的新生幼虫进入浮游生活阶段，显著提升后代存活率。

这项发表于《Journal of Ethology》的研究，通过精细的野外观察揭示了交配系统与社会环境对亲代抚育策略的塑造作用。它不仅为鱼类行为可塑性研究提供了经典案例，更启示我们：在动荡的自然环境中，生物往往演化出超越传统性别分工的生存智慧。这种灵活性可能是L. exiguus尽管体型微小、配对不稳定，却能成功繁衍的关键所在。