温度波动增强混合营养型原生生物的摄光-摄食耦合作用及其生态意义

《Microbial Ecology》：Warming Fluctuations Strengthen the Photo-Phagotrophic Coupling in Mixoplanktonic Protists

本研究针对全球变暖背景下温度波动对水生生态系统关键类群——混合营养型原生生物（mixoplankton）的影响展开。研究人员通过实验探究了不同幅度升温波动（±1、±3、±5°C）对三种混合营养型原生生物和一种严格光养生物碳特异性电子传递速率（ETRc）、净光合作用（Pc）、呼吸作用（Rc）、吞噬营养（Phc）等生理代谢过程的影响。结果表明，温度波动增强了混合营养生物的光合效率与吞噬营养的耦合关系，这种协同作用可能提升其在变化环境中的竞争优势。研究强调了在预测水生生态系统动态时，需要将营养灵活性及其与环境变异的相互作用纳入考虑。

　　

在广阔的海洋与湖泊中，存在着一类特殊的微小生物——混合营养型原生生物（mixoplankton）。它们如同水生世界的“两栖”生物，既能像植物一样通过光合作用将阳光转化为能量，又能像动物一样通过吞噬细菌或其他微小颗粒来获取营养。这种独特的双重营养策略，使它们在水生生态系统的物质循环和能量流动中扮演着至关重要的角色，例如，它们贡献了海洋中绝大部分的叶绿素，并驱动着碳的再矿化过程。然而，全球气候变暖正以前所未有的速度改变着水生环境，不仅意味着平均温度的升高，也预示着温度波动（即“水生天气”）的加剧，例如更频繁、更强烈的热浪事件。传统的生态学研究多关注恒定平均温度的影响，但现实世界中的温度是不断变化的。根据詹森不等式（Jensen's inequality），生物系统对平均条件的响应，往往不等于其对波动条件响应的平均值。因此，一个关键的科学问题浮出水面：日益加剧的温度波动将如何影响混合营养型原生生物的光合作用和吞噬营养这两种核心代谢过程的平衡？这种影响是否会赋予它们相较于严格光合作用的浮游植物（phytoplankton）更强的竞争优势，从而改变未来水生生态系统的群落结构和功能？

为了回答这些问题，由Marco J. Cabrerizo领衔的研究团队在《Microbial Ecology》上发表了一项深入研究。他们通过精细控制的实验，系统性地探讨了不同幅度的日循环温度波动对四种不同进化来源的原生生物（三种混合营养型：Cryptomonas ovata, Isochrysis galbana, Rhodomonas lens；一种严格光养型：Phaeodactylum tricornutum）生理生态功能的影响。研究发现，温度波动并非简单地抑制或促进代谢，而是重塑了混合营养生物内部的能量分配策略，特别是一种被称为“光-吞噬营养耦合”的协同效应被显著加强。这意味着，在温度起伏不定的环境中，混合营养生物可能通过增加摄食来获取关键无机养分，从而反过来支持并提升了其光合作用的效率。这一发现挑战了基于恒定温度条件的传统预测，强调了环境波动性在塑造微生物功能中的核心地位，为更准确地预测未来气候变化下的水生生态系统演变提供了新的视角。

研究人员为开展此项研究，主要运用了几项关键技术方法。实验采用了受控培养系统，将四种原生生物分别暴露于恒定温度（19°C）和三种不同幅度的正弦波动的升温 regime（T±1°C, T±3°C, T±5°C）下达7天。关键生理指标的测量包括：使用脉冲调制荧光仪（PAM）测定光系统II的有效量子产率并计算碳特异性电子传递速率（ETR^c）；通过高精度氧传感技术测定净光合作用（P^c）和呼吸作用（R^c）速率；利用³H-胸苷标记法测定碳特异性吞噬营养速率（Ph^c）；并通过细胞计数和体积测量计算碳利用效率（CUE）和生长速率（μ）。数据分析采用了时间积分的方法来评估整个实验期间的总碳和能量通量，并使用方差分析（ANOVA）等统计方法检验温度处理和物种间的差异及其交互作用。

细胞大小、碳利用效率和生长对升温波动的响应

研究结果显示，温度波动处理并未对实验结束时各物种的细胞体积产生显著影响。然而，碳利用效率（CUE）和生长速率（μ）则表现出明显的物种差异性和对温度波动的不同响应。严格光养物种Phaeodactylum tricornutum 的CUE最高且在不同波动幅度下保持稳定。而在混合营养物种中，Rhodomonas lens 的CUE和生长速率与P. tricornutum 相当甚至在某些条件下更高，并且显著高于另外两种混合营养物种Cryptomonas ovata 和Isochrysis galbana。这表明，并非所有混合营养物种都对温度波动表现出相同的适应性，R. lens 可能因其更高的吞噬营养活性和更宽的生态幅而更具优势。

时间积分的碳特异性速率 under warming-fluctuating regimes

对时间积分的碳特异性代谢速率分析表明，物种间的差异远大于温度波动处理带来的影响。R. lens 在电子传递速率（ETR^c）、净光合作用（P^c）和呼吸作用（R^c）上均显著高于其他物种。温度波动对代谢速率的影响因物种而异，例如，在R. lens 中，ETR^c、P^c 和 R^c 在T±1°C 和 T±5°C 下显著低于恒定温度；而在I. galbana 中，P^c 和 R^c 在T±5°C 下达到最高。这些结果突出了物种特异性生理特征在响应环境变化中的重要性。

光合效率与吞噬营养 under warming-fluctuating regimes

一个核心发现是光合效率（以P^c:ETR^c 比值表示）与吞噬营养速率（Ph^c）之间存在显著的正相关关系，尤其是在混合营养物种中。这意味着吞噬营养活动越旺盛，单位电子传递所固定的碳量也越高。随着温度波动幅度的增加（从T±3°C开始），混合营养物种的吞噬营养活动普遍增强（C. ovata 在T±5°C增强），同时P^c:ETR^c/Ph^c 比值表明光-吞噬营养的耦合程度也随之加强。这表明在温度波动环境下，混合营养生物可能通过增加摄食来获取 prey 体内的营养物质（如氮、磷），以缓解温度波动可能加剧的代谢需求压力，从而支持并优化其光合作用 apparatus 的功能。

综合讨论与结论，本研究揭示了温度波动对混合营养型原生生物生理生态的深刻影响。研究结论指出，混合营养并非一个单一的功能性状，其在不同物种中存在多样的表达形式和对环境波动的敏感性。重要的是，温度波动能够强化光合作用与吞噬营养之间的耦合关系，这种协同作用可能是混合营养生物应对环境不稳定性的一种关键策略。具体而言，表现最佳的R. lens 展示了高代谢活性和营养灵活性，这可能使其在温度波动加剧的未来水体中占据竞争优势。相比之下，严格光养物种P. tricornutum 虽然光合效率最高，但其代谢可塑性较低。

该研究的重大意义在于，它强调了在预测气候变化对水生生态系统影响时，必须超越对平均温度变化的关注，而充分考虑环境波动性的作用，特别是其对关键功能类群（如混合营养生物）内部不同营养模式间相互作用的影响。将这种营养灵活性及其与环境变异的相互作用纳入基于性状的模型，对于更准确地预测未来水生生态系统的群落动态、生物地球化学循环和食物网结构至关重要。本研究为理解混合营养生物在变化世界中的生态角色提供了新的机制性见解，为后续研究以及将混合营养生态学整合到全球变化模型中设定了新的目标。