气压作为植物特异性微生物响应的驱动因子：低氧压对高山植物根际微生物组的直接影响

《Environmental Microbiome》：Air pressure as a driver of plant-specific microbial responses in the rhizosphere

本研究针对高山植物向高海拔迁移过程中面临的气压降低这一常被忽视的环境因子，利用terraXcube生态舱精确控制实验条件，首次系统评估了气压单独变化对三种高山植物根际微生物群落的影响。研究发现气压显著改变了微生物生物量、活性和群落组成，且这些影响具有植物特异性，并通过冗余分析证实气压是微生物群落变化的关键预测因子。该研究揭示了气压作为独立环境驱动因子的重要性，为预测气候变化下植物-微生物互作关系提供了新视角。

　　

随着全球气候变暖的加剧，高山生态系统正经历着前所未有的变化。温度升高导致许多植物物种为追寻适宜的热生态位而向更高海拔迁移。然而，这种向上的迁徙并非简单的位移，植物在适应新环境的过程中不得不面对一系列陌生的非生物条件，包括降低的大气压力。尽管气压变化对植物生理的影响已有初步探讨，但其对植物根际微生物组的影响却长期被忽视，成为了生态学研究中的一个盲区。

植物健康与其根际微生物组密不可分，特别是在应对环境压力时，植物往往依赖其微生物伙伴来增强抗逆性。根际作为植物根系周围的土壤微域，富含根系分泌物，是植物与微生物互作的热点区域。微生物在这里为植物提供多种服务，从调节免疫系统到影响开花时间，乃至塑造植物群落动态。因此，理解气压变化如何影响根际微生物组，对于预测植物在高海拔环境的适应能力至关重要。

传统上，海拔变化伴随着温度、湿度等多个因子的协同变化，使得单独评估气压的效应变得困难。海拔每升高1公里，大气压力约降低11%，这不仅降低了所有大气气体的分压，还影响了水汽压差(VPD)、气体扩散率等关键物理参数，进而作用于光合作用、呼吸作用和蒸腾作用等基本生理过程。尽管有研究探讨了极端低气压(如太空环境)对微生物的影响，但对中等海拔梯度(如260-4000米)下接近自然条件下的微生物响应知之甚少。

为了填补这一知识空白，Rzehak等人利用创新的terraXcube生态舱设施，开展了一项精心设计的实验。研究人员选取了三种常共生于高山草甸的植物物种：匍匐短柄草(Brachypodium rupestre，禾草)、毛山柳菊(Hieracium pilosella，非禾本科草本)和红三叶草(Trifolium pratense，豆科植物)。通过精确控制温度、湿度和光照条件，模拟了四个海拔高度(260、1500、2500和4000米)对应的气压水平(98、85、75和62 kPa)，从而成功地将气压效应与其他海拔相关因子分离开来。

在技术方法上，研究团队从意大利南蒂罗尔的Val Mazia/Matschertal长期社会经济生态研究站(LTSER)采集植物和土壤样本，利用terraXcube生态舱进行为期28天的控制实验。他们系统测量了微生物生物量碳(MBC)、脱氢酶活性(DHA)等微生物参数，并通过高通量测序(针对原核生物16S rRNA基因V3-V4区和真菌ITS2区域)分析微生物群落组成，同时结合冗余分析(RDA)等统计方法探究环境因子与微生物群落的关系。

微生物生物量和活性对气压的响应

研究结果显示，气压对微生物生物量和活性产生了显著的植物特异性影响。在匍匐短柄草和红三叶草的根际中，微生物生物量和活性随气压降低(98→62 kPa)呈现增加趋势，其中红三叶草的微生物活性增加达到统计显著水平(图1A,B)。与之相反，毛山柳菊根际的微生物生物量和活性则随气压降低而显著下降。根生物量在不同植物物种间存在显著差异，但未受气压影响的一致趋势(图1C)。这些差异可能源于不同植物根际微生物群落固有的生理策略和细胞结构差异，如革兰氏阳性菌和阴性菌对压力响应的差异。

微生物群落结构与环境因子的关系

通过非度量多维标度(NMDS)分析发现，原核生物群落结构在所有植物物种中均随气压变化发生显著改变(图2A)。匍匐短柄草的样本在98、85和75 kPa条件下群落结构相似，而在62 kPa时形成独立簇群。毛山柳菊的样本则分为高气压(98和85 kPa)和低气压(75和62 kPa)两组。红三叶草在最高气压(98 kPa)下呈现独特群落结构。真菌群落的响应相对较弱，仅在红三叶草中表现出高、低气压组间的显著差异(图2B)。

冗余分析(RDA)进一步证实气压是原核生物群落组成的关键预测因子(表1)。在所有三种植物中，气压均显著影响原核生物群落变异。此外，干重(DW)、pH值和铵态氮(NH₄⁺-N)等因子也在特定植物中表现出显著影响。对于真菌群落，气压在毛山柳菊和红三叶草中为显著预测因子，而在匍匐短柄草中不显著。值得注意的是，所有测量的植物形态和生理性状(如植物生物量、根生物量、气孔导度等)均未能显著预测原核生物或真菌群落组成。

微生物标志物分析

研究发现多种原核生物和真菌属水平标志物与特定植物物种相关。如地杆菌属(Geobacter)与红三叶草相关，诺卡氏菌属(Nocardia)与毛山柳菊相关，而茎点霉属(Periconia)则与匍匐短柄草密切相关。这些标志物可能代表了具有特定生理功能的微生物类群，但未发现与单一气压条件显著相关的微生物标志物。

本研究通过精确控制实验，首次证实了即使在恒定的温度和湿度条件下，气压单独变化足以重构根际微生物群落结构。这一发现挑战了传统上认为微生物海拔格局主要受温度驱动的观点，强调了气压作为独立环境驱动因子的重要性。研究揭示的植物特异性响应模式表明，不同植物物种可能通过其独特的根际微生物组应对气压变化，这一发现对预测植物群落对气候变化的响应具有重要启示。

尤为重要的是，微生物群落变化与植物性状缺乏相关性，暗示气压可能直接作用于微生物细胞，而非通过植物介导的间接效应。低气压可能通过改变细胞体积、膜流动性、蛋白质折叠和酶反应动力学等直接机制影响微生物生理。同时，气压引起的气体扩散变化可能影响根际碳循环和微生物代谢过程。

该研究为理解高山生态系统对气候变化的响应提供了新视角，指出在植物向高海拔迁移过程中，根际微生物组的改变可能成为影响植物定居成功的关键因素。未来研究需要进一步探究这些微生物组变化对土壤化学性质、植物健康和生态系统功能的最终影响，以及其是否可能增强或削弱植物的环境适应能力。随着气候变化的持续，此类基础研究将为保护和管理高山生态系统提供重要科学依据。