综述：常规与替代生产系统中的鸡肠道微生物组

《Journal of Animal Science and Biotechnology》：The chicken gut microbiome in conventional and alternative production systems

本综述系统阐述了不同生产系统（常规、无抗、散养、有机）对鸡肠道微生物组的影响，重点分析了微生物多样性、功能潜力及疾病抗性之间的关联。文章强调了标准化研究方法的重要性，为通过微生物组调控提升家禽健康、生产性能及应对抗菌素耐药性（AMR）挑战提供了关键见解。

　　

鸡肠道微生物组在常规与替代生产系统中的生态与功能

鸡是全球消费量最大的肉类，其生产量持续增长。肠道微生物组在鸡的营养消化、免疫功能和整体健康中扮演着关键角色。不同生产系统通过饮食、遗传选择、环境暴露和抗生素使用等方面的差异，深刻影响着肠道微生物的组成和功能。

宿主和环境因素对鸡肠道微生物组的调节

鸡肠道微生物组是一个动态生态系统，受到宿主相关因素（如年龄、遗传背景）和环境因素（如季节、饲养管理）的共同塑造。

年龄相关的肠道微生物组变化

鸡肠道微生物的组成在其整个生命周期中发生显著变化。微生物的定植始于孵化前，通过母体经输卵管和蛋壳孔道传递。孵化后，雏鸡从环境（如孵化场、运输系统和农场）中获取微生物。盲肠微生物多样性随年龄增长而增加，并伴随群落结构的显著转变。早期回肠微生物组通常以肠杆菌科（Enterobacteriaceae）或梭菌科（Clostridiaceae）为主，随着年龄增长，乳酸杆菌科（Lactobacillaceae）逐渐成为优势菌群。乳酸杆菌的存在与体重增加和饲料效率相关，而大肠杆菌/志贺氏菌（Escherichia/Shigella）则与生长性能负相关。年龄相关的变化表明微生物定植是一个动态过程，受饮食、免疫反应以及宿主与其他微生物相互作用的影

响。

遗传对肠道微生物组的影响

宿主遗传背景显著影响鸡肠道微生物组的结构和功能。快速生长的肉鸡品系表现出独特的微生物特征，如拟杆菌（Bacteroides）和乳酸杆菌（Lactobacillus）丰度较低，而泄殖腔杆菌（Cloacibacillus）水平较高。这些组成差异转化为功能后果，快大型肉鸡表现出对代谢应激和心血管疾病的易感性增加。相比之下，慢速生长的兼用型鸡则显示出免疫相关通路的上调以及微生物对疾病抵抗力的贡献更大。商业品种和传统品种之间的对比进一步说明了宿主遗传的作用。现代肉鸡由于采食量高和食糜通过速度快，其微生物组富含碳水化合物和脂质代谢通路，而传统品系则更依赖微生物的氨基酸和维生素代谢通路。

肠道微生物组的季节性变异

季节变化显著影响鸡盲肠微生物组的组成和多样性。冬季孵化的鸡比春季或夏季孵化的鸡表现出更低的分类学丰富度和更少的细菌属。热应激被认为是夏季饲养鸡的最大挑战，它会增加空肠中促炎细胞因子的水平，这可能与菌群失调有关，特别是蛇形菌（Bdellovibrio）和瘤胃球菌（Ruminococcus）的减少。热应激增加了鸡盲肠内容物中厚壁菌门（Bacillota）、支原体门（Mycoplasmatota）和变形菌门（Pseudomonadota）的相对丰度，但降低了拟杆菌门（Bacteroidota）的丰度。热应激还负向影响肠道形态、上皮完整性和粘膜免疫。相比之下，冬季条件促进了潜在有益类群的生长，如丹毒丝菌科（Erysipelotrichaceae）的成员。

常规养殖与微生物生态学

常规家禽养殖的特点是集约化生产方法，旨在最大化生产效率和经济效益。其成功建立在三个支柱上：为快速生长进行精确的遗传选择、优化的营养策略以及室内饲养系统内严格的环境控制。

常规养殖的特点与挑战

商业肉鸡在室内饲养，新鲜空气、日光和户外空间有限。欧盟的鸡群规模通常在10,000至40,000只之间。通过遗传选择和优化管理实践，生长速度、饲料效率和肉产量已显著提高。快大型肉鸡的育肥期通常在28-42天，采用全进全出饲养系统。常规系统中常用的品系包括科宝（Cobb）、哈伯德（Hubbard）和罗斯（Ross）。然而，常规养殖面临多重挑战，高饲养密度与肉鸡健康福利的不良影响相关，包括肠道粘膜损伤以及氧化和生理应激。快速生长也使肉鸡更容易患代谢紊乱，免疫反应更弱，并且常常生产质量较低的肉类。

抗生素使用与常规系统中的微生物生态学

几十年来，抗生素在常规家禽养殖中被广泛用于促生长、治疗和疾病预防。促生长抗生素（GPAs）被认为通过改变肠道微生物组、抑制病原菌和促进有益微生物增殖来提高饲料效率。欧盟于2006年禁止将抗生素作为促生长剂使用，美国、加拿大、澳大利亚、中国和韩国等也采取了类似的监管行动。然而，促生长抗生素的使用在世界动物卫生组织（WOAH）约20%的成员国中仍在继续，在东南亚、拉丁美洲和非洲的部分地区，抗生素仍合法用于家禽生产。

许多研究报告称，抗生素给药会改变肠道微生物的多样性和组成。与无抗鸡相比，常规饲养的鸡在早期表现出更高的盲肠微生物多样性和丰富度。然而，无抗鸡在生长后期往往具有更高的微生物多样性，而常规饲养的鸡则保持更高的微生物丰富度。具体来说，经抗生素处理的常规鸡后期拟杆菌（Bacteroides）和粪杆菌（Faecalibacterium）的丰度增加。这些细菌在产生短链脂肪酸（SCFAs）方面发挥作用，有助于改善饲料效率和微生物组稳态。抗生素的影响可能因抗生素类型、剂量、给药持续时间、饲料配方、采样肠道部位和采样时间而异。

非常规生产系统

无抗系统与微生物生态学

为应对消费者对抗生素残留和抗菌素耐药性（AMR）风险的担忧，无抗家禽生产在美国和欧洲获得了显著发展。无抗系统需要优化的饲养条件、适当的日粮和有效的病原体控制策略。乳酸杆菌（Lactobacillus）是无抗鸡多个部位的优势菌属。盲肠微生物组具有最高的多样性，包括拟杆菌、粪杆菌、链球菌（Streptococcus）、振荡螺旋菌（Oscillospira）、大肠杆菌/志贺氏菌、理研菌（Rikenella）和瘤胃球菌（Ruminococcus）等核心成员。

与常规系统相比，无抗系统的盲肠微生物组表现出显著更高的α多样性，这是宿主健康的指标，尤其是在老年鸡中。常规农场显示盲肠中嗜碱菌（Alkaliphilus）、脱卤代杆菌（Desulfitobacterium）、芽孢杆菌（Bacillus）和产乙醇菌（Ethanoligenens）富集，而无抗农场则含有更高水平的产丁酸盐有益菌，如粪球菌（Coprococcus）、罗氏菌（Roseburia）和罕见小球菌（Subdoligranulum）。双歧杆菌（Bifidobacterium）和另枝菌（Alistipes）在无抗鸡中也显著更丰富。这些产丁酸盐细菌通过增强肠道屏障功能、促进肠粘膜修复和减少炎症，在维持肠道健康方面发挥重要作用。然而，与产丁酸盐细菌增加相关的一个潜在风险是，已知进行多糖发酵的毛螺菌科（Lachnospiraceae）和振荡螺旋菌科（Oscillospiraceae）成员与产气荚膜梭菌（Clostridium perfringens）引起的坏死性肠炎（NE）呈负相关。另一个担忧是弯曲杆菌（Campylobacter）的丰度增加，弯曲杆菌是一种主要的食源性病原体，可能携带AMR基因。

散养养殖与微生物生态学

散养生产系统允许鸡在白天进入户外区域，通常晚上在室内饲养以提供保护。一些养殖者倾向于为散养系统选择慢速生长鸡基因型，因为它们能够从草料和牧场获取额外营养，并且比快大型品系适应性更好。

对慢速生长鸡（如Sasso-T451A品系）的研究表明，散养系统中盲肠微生物组的发展在鸡的一生中经历三个不同的阶段。在生命早期（从孵化到两周），微生物组仍不成熟，以变形菌门和厚壁菌门为主。在两到八周龄之间，厚壁菌门成为优势门。从八周龄开始，拟杆菌门部分取代了厚壁菌门。在获得户外活动机会后，检测到额外的细菌群，如梭杆菌门（Fusobacteriota）、δ-变形菌纲（Deltaproteobacteria）、ε-变形菌纲（Epsilonproteobacteria）和黏胶球形菌门（Lentisphaeria），这些可能受到饮食变化的影响。

多项研究表明，散养鸡和常规饲养鸡之间的微生物组谱存在明显差异。散养鸡通常表现出更大的微生物多样性和组成复杂性。散养系统的一个特征是较低的厚壁菌门/拟杆菌门比率，尤其是在鸡生命周期的后期。在门水平上，许多研究报告称，与常规鸡相比，拟杆菌门、变形菌门和螺旋体门（Spirochaetota）的丰度增加。散养鸡中阿克曼菌（Akkermansia）水平较高以及黏液螺旋菌（Mucispirillum）的存在表明其粘液层形成和降解能力增强，支持肠道完整性。散养鸡的微生物组中潜在有害细菌（如鸽 Helicobacter pullorum）的相对丰度较低，而有益物种（如 Mucispirillum schaedleri 和振荡螺旋菌）则富集。散养鸡中的乳酸菌（LAB）菌株具有强大的病原体抑制能力。此外，虽然弯曲杆菌在散养鸡中出现较晚，但萨特氏菌（Sutterella）在该组中仍然是优势菌属，可能作为肠道生态系统中弯曲杆菌的直接竞争者，从而限制其定植。散养系统的独特微生物组成也转化为功能优势。这些个体的肠道微生物组表达了相对较高的参与乙酸生产的基因，乙酸有助于转化为丁酸盐，丁酸盐是宿主的重要能源。这些代谢差异表明，散养环境可能促进更多样化和有益的微生物功能。

有机养殖与微生物生态学

有机家禽养殖遵循独特的监管框架，优先考虑高动物福利标准并促进家禽整体健康。法规要求使用慢速生长品系， impose 较低的每平方米饲养密度，并要求鸡在至少三分之一的生命周期内有户外活动机会。饲料必须经过有机认证，并且尽可能来自农场本身。不允许使用游离氨基酸，必须为鸡只提供粗饲料和水的自由采食。药物使用受到严格监管，预防性治疗（包括抗生素和人工促生长剂）被严格禁止。

在有机饲养鸡的粪便中，乳酸杆菌、粪杆菌、瘤胃球菌、拟杆菌、毛螺菌科、消化链球菌科（Peptostreptococcaceae）、振荡螺旋菌科和肠杆菌科是主要菌群。乳酸杆菌呈现出最高的相对丰度，高达80%，而在常规饲养和快大型鸡中则低于60%。孵化后第一周，鸡表现出乳酸杆菌的高丰度，并伴随着丙酸、丙酮酸、果糖和甘露糖代谢以及脂肪酸和脂质生物合成等代谢功能的富集。到第二周，拟杆菌在有机饲养系统中变得更占优势。该属以发酵纤维闻名，并可能与乳酸杆菌参与交叉喂养相互作用，导致短链脂肪酸的产生。

一些研究报道了有机鸡和常规鸡之间的显著差异。一项使用培养的研究表明，有机饲养鸡的产气荚膜梭菌水平显著更高，这归因于没有使用常规系统中广泛用于抑制产气荚膜梭菌增殖的盐霉素（salinomycin）。关于有机系统中弯曲杆菌流行率的研究结果不一。一项研究发现，有机鸡的弯曲杆菌流行率较低，尽管它们接触野生动物储主和环境污染的机会增加。相反，另一项研究报告称有机农场的弯曲杆菌流行率较高，但AMR水平较低。类似趋势也在火鸡养殖中观察到。由于品种、饲养方式、饲料、气候和年龄等多种因素影响微生物组，确定病原体流行率的单一决定因素仍然具有挑战性。

家禽微生物组研究中的元数据差距

在调查微生物组组成与养鸡系统之间关系的过程中，我们观察到已报道的研究结果之间存在显著的异质性和有限的可重复性。除了年龄、品种、季节和饲养系统等常见因素外，还有许多其他变量，如胃肠道区域、样本类型、母体影响、性别、饮食、卫生实践、疫苗接种状况和环境条件，都会强烈影响微生物的组成和功能。此外，DNA提取、测序平台、参考数据库选择、样本收集程序、存储条件和生物信息学流程等方法学方面也进一步塑造了微生物组的结果。因此，家禽微生物组研究的结果通常难以在不同研究间重复或比较。最有持续性的挑战之一在于用于描述养殖系统的术语不一致且常常模糊不清。

结论

肠道微生物组是家禽生产性能的关键决定因素，影响营养代谢、免疫能力、疾病抵抗力和整体生产力。随着家禽生产系统不断发展以减少对抗生素的依赖并满足日益提高的动物福利和可持续性标准，更深入地了解饲养实践如何塑造肠道微生物群落至关重要。对这些微生物组-宿主-环境相互作用的洞察可以为制定有针对性的营养和管理策略提供信息，以优化禽类健康和生产效率。

常规系统对抗生素的使用会显著影响肠道微生物组，其微生物谱与替代饲养系统观察到的谱系明显不同。非常规系统通常促进更高的微生物多样性以及产短链脂肪酸菌和乳酸菌等有益类群的富集。然而，它们也可能增加接触环境病原体的风险，这凸显了针对性微生物管理策略的必要性。

为了推动该领域发展，未来的研究应优先考虑整合方法，结合宏基因组学、代谢组学和其他高分辨率组学技术，以阐明不同生产系统中微生物组变化的功能后果。这些见解将支持开发下一代饲料添加剂，包括益生菌、益生元、酶和植物源添加剂，这些添加剂可以战略性地调节肠道微生物组以改善动物健康和生产效率。鉴于现有研究结果之间存在高度异质性，我们主张未来在家禽微生物组研究中标准化研究方案，以增强研究的可重复性和可比性。