行为综合征塑造野生灵长类的社会可塑性：兴奋性表型调控猕猴的社会适应能力

《Behavioral Ecology and Sociobiology》：Behavioral syndromes are associated with social plasticity and competence in a wild primate

本研究针对气候变化与人为干扰下动物社会行为可塑性的关键问题，以濒危物种巴巴里猕猴（Macaca sylvanus）为模型，探究行为综合征（人格）对社会能力（social competence）的影响。通过野外行为观测与社会网络分析，发现低兴奋性（类羞怯）个体在社会决策（理毛发起）和网络连接度（out-degree）上表现出更高可塑性，尤其在应对旁观者数量、人类干扰和温度变化时差异显著。该研究首次在自然环境中验证了行为综合征与社会可塑性的关联，为理解动物应对 Anthropocene 快速环境变化的适应性策略提供了重要依据。

　　

在气候变迁和人类活动日益频繁的当下，群居动物如何调整社会行为以应对快速变化的环境，已成为行为生态学的核心议题。对于依赖社会纽带生存的物种而言，个体能否根据社会生态条件优化社会行为（即“社会能力”），直接关系到其生存适合度。然而，以往关于行为综合征（即人格特质）如何制约或促进社会可塑性的研究，多局限于实验室环境，缺乏对自然种群中行为表型与社会适应策略之间联系的验证。

针对这一空白，研究团队以生活在摩洛哥伊夫兰国家公园的野生巴巴里猕猴（Macaca sylvanus）为研究对象，展开了一项深入探索。巴巴里猕猴是一种濒危灵长类，生存于气候严酷的高山环境，已有研究明确显示其社会关系（尤其是理毛互动）与冬季存活率显著相关。该物种此前被鉴定出三种行为综合征：兴奋性（Excitability）、社交性（Sociability）和触觉性（Tactility）。其中，兴奋性表型在行为表现（如短时亲和行为频率、攻击性）和生理特征（HPA轴活性）上与常见的“大胆-羞怯”轴高度吻合，因此本研究聚焦于此，并将其称为“兴奋性/大胆性”（Excitability/Boldness）综合征。

研究人员在2013至2015年的秋冬季，对两个猴群（n=27只成年个体）进行了系统行为观察，累计记录1236小时数据。通过结合焦点动物观察、扫描取样和随机记录，团队收集了理毛行为、空间位置、优势等级（基于Elo评级法）以及环境参数（温度、高质量食物比例、人为干扰指数等）。为量化社会可塑性，研究从两个层面构建模型：一是短期社会决策（是否在观察间隔内发起理毛），二是长期社会连接度变化（基于25天时间窗口构建的理毛社会网络，计算节点出度 out-degree 和出强度 out-strength）。所有分析均采用贝叶斯广义线性混合模型（brms包），以评估兴奋性得分与环境因子的交互作用。

主要技术方法概述

研究通过野外行为观测（焦点取样、扫描取样）收集理毛、优势互动及环境数据；使用似然法改进的Elo评级计算优势等级；通过重复性检验和因子分析量化行为综合征；采用贝叶斯二项混合模型估计社会网络边权重，构建有向加权网络；利用贝叶斯广义线性混合模型（Beta/Bernoulli误差结构）分析行为综合征与社会可塑性关联，并基于后验分布估计参数不确定性。

研究结果

社会决策可塑性：兴奋性调控个体对旁观者数量的响应

在分析1467个观察间隔后，模型显示，个体发起理毛的概率随10米内同类旁观者数量增加而上升（p- = 0.982）。关键的是，低兴奋性个体对此的响应远高于高兴奋性个体：当旁观者从0增至5只时，低兴奋性个体理毛概率提升55.2%，而高兴奋性个体仅增加10.9%。这表明羞怯表型个体更善于利用社会机会，在复杂社交场景中表现出更高的行为灵活性。

社会连接度可塑性：兴奋性介导对人为压力与温度的差异化适应

在网络层面，低兴奋性个体在社会连接度（出度）上同样显示出更强的可塑性。在人为干扰较高的时期，两类个体均增加理毛连接，但低兴奋性个体的提升幅度更大（增长21.4% vs. 高兴奋性个体的9.1%）。温度变化则引发相反策略：低温下，低兴奋性个体倾向于将理毛集中于少数伙伴（连接更集中），而高兴奋性个体反而略微增加连接数量。尽管这些变化的绝对值较小（网络指标变动<10%），却反映了行为综合征驱动的适应性分工。

研究结论与意义

本研究表明，行为综合征是野生灵长类社会可塑性的关键预测因子。低兴奋性（羞怯）个体在短期社会决策和长期网络调整中均表现出更高的灵活性，验证了“应对风格”框架在自然环境下的适用性。结果提示，在Anthropocene时代，行为多样性可能是种群韧性的重要基础：不同表型个体可采取互补策略（如低温下的“集中投资”vs.“广泛连接”）以应对环境波动。研究首次将实验室中关于大胆-羞怯轴与可塑性的关联推及野外环境，并为理解社会行为-适合度链接的机制提供了实证支持。未来工作可进一步结合长期生存数据，揭示行为可塑性如何最终转化为种群存续优势。

（注：文中所有专业术语如“社会能力”（social competence）、“行为综合征”（behavioral syndrome）、“出度”（out-degree）等均按原文定义使用；统计符号如p-表示后验分布中负效应的支持比例，模型参数估计均基于贝叶斯分析结果。）