中生化还是密化？树木凋落物移植与C4禾草去除对恢复橡树林火行为的相对影响

《Fire Ecology》：Mesophication or densification? Relative effects of tree leaf litter transplantation and C4 grass removal on fire behavior in a restored oak woodland

为解决火排除导致的橡树林可燃物特性改变问题，Brewer教授通过移植凋落物与去除C4禾草的对照实验，揭示中生化（mesophication）通过提高凋落物湿度降低燃料消耗量，而密化（densification）通过减少易燃C4禾草降低火温。该研究为气候变化背景下通过调控可燃物组成实现火生态管理目标提供了新见解。

　　

在美国东部广袤的森林中，火曾经是生态系统不可或缺的调节者。然而，随着人类活动的干预和火排除政策的实施，原本开阔的橡树（oak）主导林地正悄然发生着深刻的变化。这些变化不仅影响了森林的结构和物种组成，更关键的是改变了可燃物的特性，进而影响火的燃烧行为。这就是生态学家们近年来高度关注的“中生化”（mesophication）和“密化”（densification）现象。

中生化是指火排除后，适应湿润环境的树种（mesophytic trees）逐渐取代了耐火的橡树，导致林内环境变得更加荫蔽湿润。密化则是指树木密度增加，林冠闭合，使得林下光照减少，原本丰富的易燃禾草类植物（特别是C4 grasses）逐渐消失。这两种过程共同作用，使得森林变得“不易燃”，形成了所谓的“火抑制反馈循环”（fire inhibition feedback loop）——越不容易着火，火就越少发生；火越少发生，森林就越趋向中生和密闭。

这一转变带来了严重的生态后果：生物多样性下降，生态系统服务功能减弱，甚至对区域水资源循环也产生了影响。更令人担忧的是，随着气候变化加剧和计划烧除（prescribed burning）受到越来越多限制，恢复和维护健康的火制度变得愈发困难。

那么，中生化（增加中生树种凋落物比例）和密化（增加树木密度减少禾草）究竟如何影响火行为？哪种因素对火行为的影响更大？为了回答这些问题，密西西比大学的J. Stephen Brewer教授在草莓平原奥杜邦中心（Strawberry Plains Audubon Center）开展了一项创新的实验研究，成果发表在《Fire Ecology》期刊上。

研究人员巧妙地利用了一个始于2004年的长期橡树林恢复实验场地。该场地包含4个1公顷的样地，分别代表不同的管理状态：经过间伐和定期火烧的恢复林地（restored woodland）、未处理的旧对照样地（old control）、仅进行过间伐但未充分恢复的新处理样地（new treated）以及未处理的新对照样地（new control）。通过在这些样地间移植树木凋落物（tree leaf litter）并结合C4禾草去除处理，研究人员设置了40个1平方米的实验子样方，系统比较了不同可燃物组合下的燃料消耗量（fuel consumption）和火温度（fire temperature）差异。

关键技术方法包括：在恢复橡树林内设置40个1-m2样方，分别移植来自4种处理样地的树木凋落物；对半数样方实施C4禾草去除处理；在适宜天气条件下进行控制点火；使用红外测温仪监测火温度；通过数字图像分析量化燃料消耗；实验室测定凋落物负荷（fuel load）和湿度（fuel moisture）。

树凋落物燃料湿度和负荷对中生树种去除的响应

研究结果清晰地显示了中生化（mesophication）和密化（densification）对可燃物特性的影响。从中生树种去除的样地（恢复林地和新处理样地）采集的凋落物，其湿度比来自对照样地（未处理）的凋落物低约50%，这支持了中生化假说——中生树种凋落物确实具有更高的持水能力。同时，去除中生树种的样地凋落物负荷也只有对照样地的一半左右，印证了密化效应——火排除导致树木密度增加，进而增加了凋落物积累。

中生化与禾草化对燃料消耗的相对影响

在燃料消耗方面，研究部分支持了中生化假说。含有来自间伐样地（以橡树凋落物为主）凋落物的样方，其燃料消耗量比含有来自中生化样地（混合凋落物）凋落物的样方高63%。这表明，减少中生树种比例确实能够提高可燃物的消耗程度。然而，C4禾草的去除对燃料消耗量没有显著影响，这与预期的禾草化（graminification）假说不完全一致。

中生化与禾草化对火温度的相对影响

在火温度方面，结果则部分支持了禾草化假说。去除C4禾草的样方平均火温度比未去除禾草的样方低32%（约122°C），这说明C4禾草的存在显著提高了火强度。相比之下，凋落物来源类型（间伐vs中生）对火温度没有显著影响，中生化假说在这方面未得到支持。

树凋落物湿度和负荷对燃料消耗和火温度的影响

进一步机制分析表明，燃料消耗量与凋落物湿度呈显著负相关，支持了中生化通过影响可燃物湿度来调节燃烧过程的观点。同时，燃料消耗量也与凋落物负荷负相关，说明单纯增加可燃物量不一定导致更强烈的燃烧。而火温度只对C4禾草去除有显著响应，与凋落物特性无关，凸显了C4禾草在提升火强度方面的独特作用。

这项研究揭示了中生化（mesophication）和密化（densification）通过不同机制影响火行为的有趣现象。中生化主要通过增加凋落物湿度来降低燃料消耗量，而密化则主要通过减少易燃C4禾草来降低火温度。这种“解耦”效应说明，在休眠季（dormant season）火烧时，凋落物和禾草对火行为的不同方面产生独立影响。

为什么树凋落物组成和C4禾草会对火行为产生不同的影响？这可能与它们的三维空间分布和燃烧特性有关。C4禾草具有直立的茎秆结构，通风良好，燃烧时释放热量集中，因此对火温度影响显著。而凋落物平铺在地表，影响的是火蔓延的连续性和燃烧的彻底性，因此对燃料消耗量影响更大。

研究还发现，与生长季（growing season）火烧相比，休眠季火烧条件下可燃物的易燃性普遍较高，这使得凋落物组成和禾草存在的细微差异更容易被检测出来。这也解释了为什么本研究结果与先前生长季研究的结果存在差异。

这项研究对橡树林生态恢复（ecological restoration）实践具有重要指导意义。有效的橡树林恢复需要综合考虑中生化逆转和禾草恢复两方面：通过间伐（thinning）减少中生树种，降低凋落物湿度；通过开放林冠促进C4禾草恢复，提高火强度。这种协同作用可以增强可燃物床（fuel bed）的易燃性（flammability），使计划烧除（prescribed burning）更容易实施和达到管理目标。

在气候变化和计划烧除限制日益严格的背景下，通过调控可燃物组成来增强火行为，将成为土地管理者应对未来挑战的关键策略。恢复具有适当易燃性的生态系统，不仅有助于维持生物多样性和生态系统功能，也能提高生态系统对气候变化的适应能力。

东部地区的开阔橡树生态系统已经变得十分罕见，火排除带来的负面影响需要得到更多关注。这项研究为我们理解火生态系统的复杂调控机制提供了新视角，也为未来的生态恢复实践提供了科学依据。通过科学管理可燃物特性，我们或许能够在变化的环境中重新点燃这些生态系统的生命力，让火继续扮演其应有的生态角色。