植原体感染对菊叶蝉（Macrosteles quadrilineatus）在油菜（Brassica napus）上定居行为和发育的影响

《Entomologia Experimentalis et Applicata》：Effects of Phytoplasma Infection on Aster Leafhopper (Macrosteles quadrilineatus) Settling Behavior and Development on Brassica napus

aster yellows phytoplasma（AYp）感染对加拿大蓖麻（Brassica napus）的影响及叶蝉（Macrosteles quadrilineatus）行为和发育的研究。通过两种选择生物测定和无选择生物测定，发现叶蝉在感染初期偏好感染植株，但4周后偏好消失。尽管AYp感染植株的病原体浓度随时间增加，但蓖麻不适合叶蝉完成发育，所有个体在第二龄前死亡。定量PCR验证了植株和昆虫的感染状态，并显示AYp浓度与症状严重性正相关。研究揭示了AYp感染对宿主植物生理和叶蝉行为的影响，为蓖麻系统的病害流行病学和管理策略提供依据。

　　本研究聚焦于一种名为Aster yellows phytoplasma（AYp）的植物病原体对向日葵叶蝉（Macrosteles quadrilineatus）行为与发育的影响，特别是在油菜（Brassica napus）这一重要农作物中的表现。AYp是一种单细胞细菌，因其广泛的宿主范围和对多种作物的破坏性而备受关注。在加拿大农业体系中，油菜不仅是经济支柱作物，而且对AYp特别敏感，感染后会导致严重的产量损失和植物形态异常。尽管AYp能够感染多种植物，但其传播主要依赖于特定的昆虫媒介，尤其是向日葵叶蝉。研究者发现，虽然这些叶蝉频繁出现在油菜田间，但油菜并不是它们理想的发育宿主，这引发了关于病原体与宿主之间复杂关系的重要生态问题。

为了深入了解AYp对叶蝉行为和发育的影响，研究人员设计了一套实验方案，包括两种选择性生物测定（two-choice bioassays）和无选择性生物测定（no-choice bioassays）。通过这两种方法，他们能够评估AYp感染的叶蝉对感染和未感染油菜植株的偏好变化，以及AYp感染状态对叶蝉繁殖和发育的影响。实验结果显示，AYp感染的叶蝉在感染后的前两周对感染的油菜植株表现出显著偏好，但这种偏好在四周后消失，说明AYp的感染状态可能在短时间内影响叶蝉的行为选择，但随着时间推移，这种影响逐渐减弱。这一现象与AYp在宿主植物体内浓度的增加和症状的加重密切相关，表明感染过程对植物和昆虫行为都有动态影响。

在无选择性实验中，研究者发现AYp感染的油菜植株并不能支持叶蝉的完整发育，所有叶蝉幼虫均未能超过第二龄期，而AYp未感染的油菜植株则表现得更为适宜。此外，AYp未感染的叶蝉在未感染的油菜植株上产卵数量显著高于感染的油菜植株，这表明AYp感染的油菜植株对叶蝉的繁殖性能存在负面影响。同时，AYp感染的叶蝉在感染的油菜植株上表现出更高的存活率，但这种存活率仍然不足以支持其完成整个生命周期。这一结果提示我们，AYp感染可能在某些方面改善了叶蝉的生存条件，但整体上油菜仍然是一种不理想的宿主，无法有效支持叶蝉的繁殖和发育。

进一步的研究还表明，AYp感染的油菜植株在不同时间点表现出不同的生理和化学变化。在AYp感染后四周，植株的病原体浓度显著增加，症状也更加明显，包括植物矮化、花器官变绿、叶脉变黄以及缺乏正常的繁殖结构。这些症状的变化可能影响叶蝉的取食行为和发育效率，但并未导致叶蝉对油菜的长期偏好。研究者还发现，AYp未感染的叶蝉在感染的油菜植株上存活率较低，而AYp感染的叶蝉则在未感染的油菜植株上表现出较高的幼虫死亡率，这表明AYp感染可能对叶蝉的生理状态产生复杂影响，从而影响其在不同宿主上的表现。

此外，AYp的感染状态对宿主植物的生理变化具有深远影响。AYp可以改变植物的挥发性有机化合物（VOCs）组成，这些化合物可能成为吸引叶蝉的信号。例如，某些植物病原体感染后会释放特定的气味分子，从而吸引其传播媒介。这种现象在AYp感染的苹果植株中已有报道，病原体诱导释放的?-蒎烯能够吸引其传播媒介。然而，在本研究中，AYp感染的油菜植株虽然改变了其挥发性物质的组成，但并未显著增强叶蝉的取食或繁殖行为。这可能与油菜植株的其他防御机制有关，例如高含量的硫苷（glucosinolates）在植株受损后会被分解为有毒物质，从而对叶蝉的取食行为形成阻碍。

研究还揭示了AYp感染对叶蝉繁殖能力的影响。尽管AYp感染的叶蝉在感染的油菜植株上表现出一定的存活优势，但它们的繁殖成功率仍然低于未感染的叶蝉。这表明AYp可能在某些方面影响了叶蝉的生理机能，但这种影响不足以完全抵消油菜作为宿主的劣势。相比之下，AYp未感染的叶蝉在未感染的油菜植株上繁殖成功率显著提高，这可能与油菜植株的生理状态和叶蝉的适应性有关。研究者还指出，AYp感染的油菜植株在某些情况下可能为叶蝉提供更为适宜的取食环境，例如通过延长植物的营养生长阶段或促进某些营养物质的积累，从而间接提高叶蝉的取食效率。

然而，AYp感染的油菜植株并不能支持叶蝉的完整发育，这意味着AYp在宿主植物上的存在可能更多地影响了叶蝉的短期行为，而不是长期生存和繁殖。这种现象在农业生态系统中具有重要意义，因为AYp虽然不能支持叶蝉的完整生命周期，但仍然能够在油菜田间传播，导致病害的扩散。因此，尽管AYp对油菜的繁殖能力产生负面影响，但其在宿主植物上的存在仍然可能对病害的传播起到推动作用。

从生态学角度来看，AYp感染可能通过改变宿主植物的化学信号来影响叶蝉的行为。例如，感染的油菜植株可能释放某些挥发性化合物，这些化合物可能吸引叶蝉，但并不足以支持其完成整个生命周期。这种现象表明，AYp可能在某些情况下诱导宿主植物产生特定的化学信号，以促进其自身的传播。然而，这种信号可能并不足够吸引叶蝉完成繁殖和发育，因此AYp在油菜上的存在更多地表现为一种短暂的适应性优势。

此外，研究还探讨了AYp感染对叶蝉种群动态的影响。AYp感染的叶蝉在感染的油菜植株上表现出更高的存活率和繁殖能力，这可能意味着AYp感染的叶蝉在传播过程中具有一定的适应性优势。然而，这种优势并不能转化为对油菜植株的长期利用，因此AYp的传播仍然依赖于叶蝉在其他更适宜宿主上的活动。这一发现对理解AYp在农业生态系统中的传播机制具有重要意义，因为它表明AYp的传播并非完全依赖于油菜作为宿主，而是与叶蝉在其他植物上的行为密切相关。

研究还强调了AYp感染在农业系统中的生态影响。AYp不仅能够感染油菜，还可能通过改变其宿主植物的生理状态来间接影响叶蝉的种群动态。例如，AYp感染可能改变油菜的营养结构，从而影响叶蝉的取食行为和发育效率。这种变化可能进一步影响叶蝉的繁殖能力，从而改变整个农业生态系统中病原体的传播模式。因此，AYp的感染状态可能对叶蝉的行为和种群动态产生复杂的反馈作用，进而影响病害的传播和控制。

研究结果还表明，AYp感染的油菜植株在某些情况下可能成为叶蝉的短期宿主，但并不能支持其完整的生命周期。这种现象提示我们，在农业管理中需要考虑AYp感染对叶蝉行为的影响，尤其是在油菜田间。虽然AYp不能促进叶蝉的繁殖，但其在宿主植物上的存在可能通过吸引叶蝉的短暂停留来加速病害的传播。因此，控制AYp感染的油菜植株可能成为减少叶蝉传播的重要手段。

综上所述，本研究揭示了AYp感染对向日葵叶蝉行为和发育的复杂影响。AYp感染的叶蝉在感染后的前两周表现出对感染油菜植株的偏好，但这种偏好在四周后消失，表明AYp感染可能在短时间内影响叶蝉的行为，但随着时间推移，这种影响逐渐减弱。此外，AYp感染的油菜植株并不能支持叶蝉的完整发育，但可能在某些方面改善其短期生存条件。这些发现对于理解AYp在农业生态系统中的传播机制和制定有效的病害管理策略具有重要意义。未来的研究需要进一步探讨AYp感染对叶蝉行为的具体机制，以及油菜作为宿主的生态适应性，以期为控制AYp感染提供更全面的科学依据。