基础物种的丧失会改变处于边缘分布区（trailing range edge）的藻类群落结构和动态

《Journal of Ecology》：Foundation species loss alters algal community structure and dynamics at a trailing range edge

气候变化导致的基础物种种群收缩对群落结构和功能的影响。通过操纵两个不同波暴露条件下的Laminaria digitata种群减少实验，发现完全移除会导致群落结构显著变化和生物量下降，恢复程度与招募水平及环境条件密切相关。波暴露条件下演替为短命机会物种，而避风条件下出现多种替代优势种。研究揭示了基础物种丧失通过生态相互作用（如竞争）产生的级联效应，强调需关注长期气候变暖对生态系统稳定性的影响。

　　全球气候变化正在深刻改变生物的分布格局，特别是在物种分布范围的边缘地带，这种变化尤为显著。在这些区域，由于热安全边际的减少，极端变暖事件对物种的生存构成严重威胁，导致种群迅速减少甚至局部灭绝。这类现象不仅影响了个体物种的存续，还可能对整个生态系统的结构和功能产生深远影响。基础物种（foundation species）作为生态系统中的关键组成部分，其消失可能会引发一系列连锁反应，包括环境条件的变化、生物多样性的下降、食物网的破坏以及资源可用性的降低。因此，理解这些变化对生态系统的影响，是预测气候变化后果并制定有效管理与保护策略的重要基础。

本研究聚焦于一种典型的冷适应型海洋基础物种——海带 *Laminaria digitata*（简称 *L. digitata*）在不同波浪暴露条件下的生态响应。我们选择在英国西南部的普利茅斯港（Plymouth Sound）两个研究地点——博维桑德礁（Bovisand Reef）和费尔斯特恩湾（Firestone Bay）——进行了为期2.5年的操控性野外实验。这两个地点在波浪暴露程度和 *L. digitata* 的主导地位方面存在差异，这为研究不同环境背景下基础物种消失对生态系统的间接影响提供了理想的对比条件。

实验的核心是模拟 *L. digitata* 种群的快速衰退与消失（即脉冲扰动），并跟踪随后的次级演替过程。我们设置了三种不同的实验处理：完全移除所有 *L. digitata* 幼体（100% 移除）、移除一半的 *L. digitata* 幼体（50% 移除）以及不进行任何移除（0% 移除，即对照组）。通过这种方式，我们能够评估不同水平的幼体补充对生态系统恢复能力的影响。实验开始时，研究人员在两个地点的潮间带岩礁平台上设立12个实验样地，每个样地的直径为4米，总面积约为12.6平方米。在这些样地中，通过手动工具（如剪刀、刀具和刷子）移除了所有成年海带和小型孢子体，仅保留了微观藻类和配子体（gametophytes）。这些处理旨在模拟极端气候事件（如海洋热浪）对 *L. digitata* 的影响，从而研究其消失后的生态后果。

在实验的初始阶段，即2015年3月，研究人员在每个样地中记录了 *L. digitata* 的基础覆盖度和密度。结果显示，两个地点的 *L. digitata* 在未受干扰的对照组中具有较高的覆盖度（Bovisand Reef 为28.8%–51.6%，Firestone Bay 为8.44%–16.6%）和密度（Bovisand Reef 为28.6–45.6个/0.25平方米，Firestone Bay 为6.3–11.6个/0.25平方米）。这些数据为后续实验处理提供了基准参考。在实验处理开始后，研究人员在不同时间点（T1至T6，间隔6个月）对样地内的宏观藻类群落进行了定量分析。每块样地设置三个重复的0.25平方米样方，用于采集数据并计算平均值。这样不仅保证了数据的准确性，也减少了因样地边缘效应带来的偏差。

在实验过程中，研究人员观察到，当 *L. digitata* 的幼体被完全移除（100% 移除）时，样地内的群落结构发生了显著变化。在波浪暴露较强的博维桑德礁，样地内的主要竞争者 *Saccorhiza polyschides*（伪海带）迅速占据主导地位，而其在对照组中则未表现出这种趋势。这一现象表明，在波浪暴露较强的环境中，基础物种的消失可能导致生态位的快速转移，进而改变群落的组成和稳定性。此外，研究还发现，即使在没有 *L. digitata* 的情况下，其他种类的海带（如 *Saccharina latissima*）和非本地入侵物种（如 *Undaria pinnatifida*）也可能在不同条件下扩展其分布范围，从而改变生态系统的结构和功能。

在波浪暴露较弱的费尔斯特恩湾，实验处理导致 *L. digitata* 的主导地位逐渐减弱。在完全移除 *L. digitata* 的情况下，样地内的群落由多个不同的海带种类和非本地物种组成，形成了更为复杂的结构。然而，即使在对照组中，随着 *L. digitata* 的减少，其他种类的海带和藻类也表现出一定的适应性，表明在某些情况下，生态系统可能具有一定的功能冗余（functional redundancy），从而维持其整体稳定性。然而，这种冗余并不总是足够强大，特别是在基础物种减少的情况下，生态系统的恢复能力可能受到限制。

在实验的后期，研究人员对样地进行了破坏性采样，以评估不同处理对总生物量的影响。结果显示，随着 *L. digitata* 的移除比例增加，总生物量呈阶梯式下降。在博维桑德礁，对照组的总生物量为2096±286克，而100% 移除处理下的生物量降至1013±290克，下降幅度较大。在费尔斯特恩湾，对照组的总生物量为795±106克，而100% 移除处理下的生物量仅为329±61克。这些结果表明，基础物种的消失对生态系统的整体生产力和稳定性具有重要影响，尤其是在波浪暴露较强的环境中，生态系统的恢复能力受到更大限制。

进一步的统计分析表明，不同处理对群落结构的影响也存在显著差异。在博维桑德礁，100% 移除处理下的群落结构与对照组明显不同，而费尔斯特恩湾的群落结构变化则相对较小。这说明在不同环境背景下，基础物种的消失可能引发不同的生态后果。例如，在波浪暴露较强的博维桑德礁， *S. polyschides* 的快速扩张可能带来新的生态压力，而在波浪暴露较弱的费尔斯特恩湾， *S. latissima* 和 *U. pinnatifida* 的共同存在可能为生态系统提供更多的生态位多样性。

本研究的发现揭示了基础物种消失对生态系统的间接影响。在波浪暴露较强的博维桑德礁， *L. digitata* 的消失导致了以 *S. polyschides* 为主的群落结构，而该物种的生长策略与 *L. digitata* 明显不同。 *S. polyschides* 是一种短命的先锋物种，其生命周期较短，生长速度较快，但分解速度也更快。这种生长策略可能导致生态系统中有机物的输入模式发生变化，从持续的有机物释放转变为季节性的集中输入，从而影响碳循环和生物地球化学过程。此外， *S. polyschides* 的结构和化学特性可能对底栖生物群落的组成和多样性产生影响，使其支持的物种数量减少，进而降低生态系统的稳定性。

在波浪暴露较弱的费尔斯特恩湾， *L. digitata* 的消失导致了群落结构的变化，但这种变化相对温和。在对照组中， *L. digitata* 仍然能够恢复其原有的覆盖度和密度，而在50% 移除处理下， *S. latissima* 和 *U. pinnatifida* 的扩展可能对生态系统造成一定的影响。然而，由于 *L. digitata* 在这些区域仍然具有较强的竞争力，其消失可能不会导致群落结构的剧烈改变。这种差异表明，生态系统的恢复能力可能受到环境条件和物种间相互作用的显著影响。

本研究还发现，即使在没有 *L. digitata* 的情况下，某些物种（如 *S. polyschides* 和 *U. pinnatifida*）仍然能够在样地中占据一定生态位，这可能意味着生态系统在某些条件下具有一定的适应能力。然而，这种适应能力可能不足以维持生态系统的长期稳定，特别是在持续的环境压力下。此外，由于 *L. digitata* 的生命周期较长（4–6年），其消失后的恢复过程可能需要较长时间，这使得生态系统在短期内的稳定性受到挑战。

研究还指出，极端气候事件（如海洋热浪）对基础物种的影响不仅限于温度阈值的突破，还可能通过改变物种间的竞争关系和生态位分配，导致生态系统的结构和功能发生显著变化。例如，在博维桑德礁， *S. polyschides* 的快速扩张可能减少底栖生物的多样性，而 *U. pinnatifida* 的入侵可能进一步加剧生态系统的不稳定性。在费尔斯特恩湾，虽然 *L. digitata* 的消失导致了群落结构的变化，但其恢复能力仍然较强，表明在某些条件下，生态系统可能具有一定的韧性。

总体而言，本研究揭示了基础物种在生态系统中的关键作用。随着气候变化的加剧，这些物种的消失可能对生态系统的结构和功能产生深远影响，进而影响到整个海洋生态系统的稳定性。因此，理解基础物种在不同环境背景下的生态响应，对于预测和管理气候变化对海洋生态系统的影响至关重要。未来的研究应进一步探讨这些变化对生物地球化学循环和碳储存能力的影响，并关注不同地区基础物种的恢复潜力，以制定更有效的保护和管理策略。