平鳍鲱鱼（plainfin midshipman）中两种雄性替代繁殖策略之间的生长和年龄差异

《Journal of Fish Biology》：Growth and age differences between two male alternative reproductive tactics in the plainfin midshipman

平鳍中体鱼雄性繁殖策略研究中，通过耳石年龄分析发现保卫者雄性平均年龄（7.0年）和体型显著大于窃蛋者（3.4年），且两者在3岁前体型相近但随后持续分化。使用二参数 von Bertalanffy 生长模型验证了不同性别和繁殖策略间的生长轨迹差异，表明窃蛋者和保卫者雄性具有固定的发育路径，且窃蛋者初期生长更快但最大体型较小。

　　这项研究聚焦于一种名为“平鳍石首鱼”（*Porichthys notatus*）的海洋蟾鱼，探讨其两种显著不同的雄性繁殖策略——“守卫型雄鱼”（guarder males）和“偷袭型雄鱼”（sneaker males）是否在个体生命周期中保持固定不变，还是存在塑性转换的可能。通过分析成年个体的“耳石”（sagittal otoliths）以确定其年龄，并结合生长模型和生长轨迹，研究者试图揭示这些繁殖策略的发育模式和寿命特征。

平鳍石首鱼的雄性个体在成年后呈现出两种截然不同的形态、生理和行为特征。守卫型雄鱼体型较大，具有较强的攻击性，能够建造巢穴并吸引雌性，同时在繁殖期间提供长时间的父系照顾。相比之下，偷袭型雄鱼体型较小，不发出声音，也不参与父系照顾，而是通过高度的投资于精子竞争来欺骗守卫型雄鱼。尽管这两种雄性策略在成年阶段表现出明显的差异，但此前尚不清楚这些策略是否在个体一生中保持固定，或者是否在成长过程中发生转变。

为了验证这一问题，研究者采用了一种被称为“断层燃烧法”（break-and-burn method）的耳石年龄测定技术，对371只成年平鳍石首鱼进行了年龄分析。结果表明，守卫型雄鱼的平均年龄为7.0年（范围3-17年），而偷袭型雄鱼的平均年龄为3.4年（范围2-8年），雌鱼的平均年龄为5.1年（范围2-10年）。虽然两种雄性策略在3岁左右时体长相似，但随着年龄增长，守卫型雄鱼始终比偷袭型雄鱼体型更大。这一发现支持了守卫型和偷袭型雄鱼代表两种固定发育路径的假设，即个体在早期发育阶段就决定了其繁殖策略，而不会随着年龄增长发生显著变化。

研究者还采用了“贝塔兰菲生长函数”（von Bertalanffy growth functions, VBGFs）来建模不同性别和繁殖策略的生长轨迹。通过这一模型，他们发现守卫型雄鱼和雌鱼在生长速度和最终体型上存在显著差异，而偷袭型雄鱼则在早期阶段表现出更快的生长速度。这一结果进一步表明，尽管偷袭型雄鱼在幼年阶段可能具有某些优势，但随着年龄增长，守卫型雄鱼由于其更长的寿命和更大的体型，逐渐占据优势地位。这可能意味着，偷袭型雄鱼在发育早期选择这种策略，但一旦达到一定年龄，其生理结构和行为模式就不再发生改变。

此外，研究者还对不同年龄阶段的个体进行了详细分析。他们发现，耳石上的“脱离标记”（detachment check）和“年轮”（annuli）在不同性别和繁殖策略的个体之间存在显著差异。例如，偷袭型雄鱼的脱离标记距离耳石中心更远，而年轮则出现在更早的生长阶段。这些特征不仅有助于年龄测定，还揭示了不同个体在生长过程中的差异。值得注意的是，尽管偷袭型雄鱼在出生后最初几年可能表现出更快的生长速度，但守卫型雄鱼在成长过程中逐渐拉开与偷袭型雄鱼的差距，并最终成为体型最大、寿命最长的群体。

通过比较不同群体的生长参数，研究者发现守卫型雄鱼的最终体型（L∞）和生长速率（k）均显著高于偷袭型雄鱼。这表明，守卫型雄鱼的发育路径更加偏向于长期生存和体型增长，而偷袭型雄鱼则更倾向于快速成熟并采取短期繁殖策略。这种差异可能与两种雄性策略在资源利用和繁殖投资上的不同有关。守卫型雄鱼通过建造巢穴和吸引雌性，能够获得稳定的繁殖机会，而偷袭型雄鱼则依靠快速繁殖和较低的体型来规避竞争。

在讨论部分，研究者进一步探讨了这些差异背后的生态和进化意义。他们指出，平鳍石首鱼的繁殖行为和生长模式可能与其栖息地的资源分布和季节性变化密切相关。例如，守卫型雄鱼需要在较深的海域中活动，以维持较大的体型和较高的生存能力，而偷袭型雄鱼则可能更早迁移到繁殖地，并在较短时间内完成繁殖任务。这种生长模式的差异也可能是适应性进化的结果，使得不同繁殖策略的个体在各自的生态位中获得最佳的繁殖成功率。

研究者还提到，虽然偷袭型雄鱼在早期阶段可能表现出一定的生长优势，但它们的体型和生理特征在成长过程中无法与守卫型雄鱼相比。这表明，两种繁殖策略在个体发育的早期阶段就已经分化，且这种分化是稳定的、不可逆的。因此，偷袭型雄鱼不会随着年龄增长而转变为守卫型雄鱼，而是在个体成长过程中保持其固有的特征。

为了进一步验证这些结论，研究者还参考了其他相关研究，比较了平鳍石首鱼与其他蟾鱼科（Batrachoididae）鱼类的生长模式。例如，某些研究显示，其他蟾鱼科鱼类的雄性个体在生长过程中可能会出现策略性转换，但平鳍石首鱼的生长数据并未支持这种可能性。相反，它们的生长轨迹和繁殖策略似乎在个体发育早期就已确定，并在整个生命周期中保持稳定。

此外，研究者还强调了年龄测定技术在理解繁殖策略中的重要性。通过耳石的年轮和脱离标记，他们能够准确地评估个体的年龄，并据此分析不同性别和繁殖策略的生长差异。这种方法不仅适用于平鳍石首鱼，也为研究其他鱼类的繁殖策略提供了重要的参考。然而，研究者也指出，目前的年龄测定方法在幼年个体上存在一定的局限性，因为无法区分性别的幼鱼。因此，未来的研究可以结合更先进的标记技术，以进一步验证这些繁殖策略的发育模式。

综上所述，这项研究提供了关于平鳍石首鱼两种雄性繁殖策略的重要见解。守卫型和偷袭型雄鱼代表了两种不同的固定发育路径，分别适应于不同的生态和繁殖需求。研究结果不仅有助于理解平鳍石首鱼的生命周期和繁殖行为，也为探讨其他鱼类的繁殖策略多样性提供了基础。未来的研究可以进一步探索这些策略是否受到遗传因素或环境条件的影响，并评估它们在不同生态条件下的适应性。