根瘤菌的新陈代谢灵活性推动了土壤养分循环，并增强了在退化矿区生态系统中生长的蕨类植物对稀土元素的超积累能力

《Journal of Environmental Sciences》：Metabolic flexibility of rhizobacteria drives soil nutrient cycling and enhances rare earth elements hyperaccumulation in ferns colonizing degraded mine ecosystems

稀土超积累蕨类植物在退化土壤中通过根系微生物调控碳氮循环实现稀土富集，核心区土壤养分显著低于周边，但植物仍能积累高达2765 mg/kg Ce等稀土元素。研究发现传统r/K生命策略框架无法解释微生物代谢多样性，核心区优势菌群包括假单胞菌门、放线菌门等异养菌，周边区则以绿丝菌门和酸杆菌门为主，且关键菌群如固氮菌门和放线菌门的功能特性与稀土富集呈显著正相关。研究揭示了微生物功能多样性驱动土壤养分循环及植物稀土积累的机制，为季节性定制生物修复策略提供理论依据。

　　稀土元素（REEs）是绿色技术不可或缺的资源，但其开采活动对土壤环境造成了严重破坏。尽管光养和嗜营养菌群在贫营养土壤中有助于稀土元素超积累植物的定殖，但这些微生物在不同植物生态类型和光照受限条件（如冬季）下的适用性仍不清楚。本研究对比了两种蕨类植物——Dicranopteris pedata 和 Blechnum orientale（现重新分类为 Blechnopsis orientalis）在核心区域（DpM/BoM）与周边区域（DpS/BoS）的生长情况，分析了其稀土元素的积累能力和根际微生物对土壤碳（C）和氮（N）循环的调控作用。尽管核心区域土壤的总稀土元素含量较低（约为周边区域的5.28至9.37倍），以及营养物质（如总碳和总氮）含量也显著低于周边区域（TC ≤ 0.67 g kg^?1；TN ≤ 23.33 mg kg^?1），但核心区域的蕨类植物却表现出更高的稀土元素积累能力。例如，在D. pedata中，核心区域的铈（Ce）含量为2765.03 mg kg^?1，而周边区域仅为131.67 mg kg^?1；在B. orientale中，核心区域的镧（La）含量为1486.22 mg kg^?1，周边区域仅为660.90 mg kg^?1。这表明，除了土壤中的稀土元素含量，植物与微生物之间的相互作用在稀土元素的积累过程中起到了关键作用。

根际微生物被认为是这一过程中的核心参与者。已有研究表明，由光养细菌（如p_Cyanobacteriota和p_Chloroflexota）主导的生物结皮能够通过碳和氮的固持启动稀土尾矿生态系统的恢复。这些关键微生物与蕨类植物的成功定殖密切相关，可能通过多种代谢策略促进营养物质的恢复，并增强植物的生长。因此，要揭示植物定殖和稀土元素积累的机制，必须将重点放在微生物的功能性特征上，而不仅仅是描述性的多样性指数。初步的研究，如识别植物生长促进（PGP）特性或记录超积累植物根际土壤的多功能性，已经验证了功能导向方法的重要性。

然而，尽管已有这些认识，关于微生物如何介导稀土元素超积累的明确机制仍然不清晰，这主要是由于现有研究中存在两个关键而相互关联的不足。首先，研究方法普遍依赖于超积累植物与非超积累植物之间的比较，这种做法容易引入偏差，因为它将微生物功能与植物的基本遗传和生理差异混为一谈，从而掩盖了微生物在稀土元素积累中的具体作用。其次，传统上使用的r/K生活史策略框架对微生物生态学进行了过度简化，它将微生物划分为两类——快速繁殖的r策略者和慢速繁殖的K策略者，这种二元分类无法涵盖即使是亲缘关系相近的微生物亚群中也存在的代谢策略多样性。因此，这一框架难以解释关键微生物展现出的广泛代谢灵活性，例如，通常被认为是寡营养型的p_Cyanobacteriota和p_Chloroflexota中也存在自养特性，或者嗜营养型如p_Pseudomonadota和p_Actinomycetota通过好氧无氧光养和化能营养等辅助策略缓解碳和氮的限制。

随着生物信息学工具如DiTing的发展，如今能够更深入地进行微生物的功能性分析。已有研究揭示了蕨类植物根际中存在多种营养策略的共存，但这些发现仍存在不确定性，并突显了第三个重要的知识空白——季节性变化的影响。光养活动在p_Cyanobacteriota和p_Chloroflexota中主要发生在春季和夏季，但在极端条件（如冬季）下可能会下降。目前尚不清楚其他自养微生物是否能够补偿这种下降，以维持营养循环的稳定性。因此，季节性因素对于全面理解支持植物定殖和稀土元素超积累的微生物机制至关重要。

为了解决上述问题，本研究重点探讨了根际微生物如何调控土壤营养循环和稀土元素积累，特别是针对两种超积累蕨类植物（D. pedata和B. orientale）在核心与周边区域的生态类型。研究目标包括：1）分析D. pedata和B. orientale根际土壤的性质及稀土元素浓度；2）利用DiTing技术评估根际微生物的分类组成和功能多样性，特别是与碳和氮循环相关的部分；3）考察微生物群落、代谢途径与关键环境因子之间的相关性，以预测其在调控营养恢复和稀土元素积累中的作用。这项研究旨在深入理解微生物功能性特征如何驱动土壤营养循环，并促进植物定殖和稀土元素的超积累，从而为受损稀土矿区的定制化生物修复策略提供科学依据。

研究地点位于中国福建省龙岩市长汀县合田镇中坊村（25°38′–26°40′ N，116°25′–116°28′ E）。为了比较超积累和非超积累生态类型之间的根际微生物群落和功能差异，我们对废弃稀土矿区（M）和周边区域（S）进行了植物筛选。考虑到D. pedata和B. orientale是已知的轻稀土元素（LREEs）超积累植物，特别是对镧和铈具有较强的积累能力，因此，我们选择了这些植物作为研究对象。通过采集不同区域的根际土壤样本，我们能够更全面地了解其微生物群落的组成和功能特征。

研究结果显示，核心区域的土壤营养状况显著低于周边区域。具体而言，核心区域的土壤pH平均值为4.63（DpM：4.74；BoM：4.52），明显低于周边区域的平均值5.62（DpS：5.81；BoS：5.42）。此外，总碳（TC）和总氮（TN）含量在核心区域也显著低于周边区域（TC为0.05–0.67 g kg^?1，而周边区域为1.36–2.65 g kg^?1；TN为0.05–23.33 mg kg^?1，周边区域为0.05–23.33 mg kg^?1）。这些数据表明，核心区域的土壤环境极为贫瘠，营养物质的缺乏可能是影响稀土元素积累的重要因素。然而，尽管土壤条件恶劣，核心区域的蕨类植物仍表现出较高的稀土元素积累能力，这提示我们，植物与微生物之间的协同作用在稀土元素的富集过程中发挥了重要作用。

进一步分析表明，核心区域的土壤中存在以嗜营养型（copiotrophs）和化能自养型（chemoautotrophs）微生物为主的微生物群落（如p_Pseudomonadota、p_Actinomycetota和p_Bacteroidota），这些微生物在碳和氮的循环中起到了关键作用。相比之下，周边区域的土壤则更倾向于寡营养型微生物（如p_Chloroflexota和p_Acidobacteriota）的主导地位。这一发现强调了微生物群落结构与土壤营养状况之间的紧密联系，并揭示了不同微生物类型在维持土壤生态功能中的不同角色。嗜营养型微生物通常在营养丰富的环境中占据优势，而寡营养型微生物则适应于贫营养环境，这与核心和周边区域的土壤条件形成了鲜明对比。

此外，研究还发现，两种蕨类植物的根际土壤中均富集了c_Alphaproteobacteria（尤其是g_Bradyrhizobium）和p_Actinomycetota（尤其是g_Acidothermus），这些微生物在碳和氮的固持过程中具有重要作用。这些关键微生物可能作为潜在的生物标记物，用于监测稀土矿区土壤营养恢复的进程。这一结果不仅为理解稀土元素的超积累机制提供了新的视角，也为未来的土壤修复策略提供了重要的参考依据。

本研究的讨论部分指出，稀土元素的超积累能力在不同生态类型中存在显著差异，这种差异并非总是与土壤中的稀土元素含量直接相关。因此，研究稀土元素超积累植物的根际微生物群落，有助于揭示植物与微生物之间的协同关系，以及这种关系如何影响稀土元素的富集过程。同时，研究还强调了微生物功能性特征在土壤生态恢复中的重要性，这些特征不仅包括传统的分类学信息，还涉及微生物的代谢策略和生态功能。通过综合分析微生物的多样性及其功能，可以更准确地预测其在土壤修复和稀土元素治理中的潜在作用。

研究的结论部分指出，D. pedata和B. orientale在贫营养的稀土矿区土壤中表现出显著的稀土元素超积累能力，即使在土壤稀土元素含量较低的情况下，它们仍能有效吸收和富集稀土元素。这表明，植物与微生物之间的相互作用在稀土元素的富集过程中具有关键作用。具体而言，核心区域的蕨类植物根际土壤中，由嗜营养型和化能自养型微生物主导的碳和氮循环机制，有助于促进土壤营养的恢复，并支持植物的定殖。这一发现为理解稀土元素超积累植物如何在恶劣土壤条件下生存和繁衍提供了新的视角，同时也为未来的生物修复技术提供了理论支持。

本研究的成果还表明，微生物的功能性特征，而非单纯的分类学信息，是驱动土壤营养循环和植物稀土元素积累的关键因素。这一结论不仅拓展了传统的r/K生活史策略框架，还揭示了微生物生态学中更为复杂的代谢策略。例如，某些通常被认为属于寡营养型的微生物（如p_Cyanobacteriota和p_Chloroflexota）也表现出自养特性，这可能与它们在极端环境下的适应能力有关。此外，嗜营养型微生物（如p_Pseudomonadota和p_Actinomycetota）可能通过多种辅助策略（如好氧无氧光养和化能营养）来缓解碳和氮的限制，从而维持土壤生态系统的稳定性。

这些发现对于未来稀土矿区的生态修复具有重要意义。首先，它们表明，通过调控微生物群落结构和功能，可以有效促进土壤营养的恢复，并提高稀土元素的植物修复效率。其次，它们强调了季节性因素在微生物生态功能中的重要性，特别是在冬季等光照受限的条件下，微生物的活动可能受到显著影响。因此，未来的修复策略需要考虑季节性变化对微生物群落的影响，并据此调整植物与微生物的配对方案。例如，在冬季，可能需要引入其他具有自养能力的微生物来维持碳和氮的循环，从而确保植物修复过程的连续性和有效性。

此外，本研究还揭示了植物-微生物共生关系在稀土元素修复中的潜在价值。通过识别和利用特定的微生物群落，可以提高植物对稀土元素的吸收能力，并增强其在贫营养土壤中的生长表现。这为开发高效的生物修复技术提供了新的思路，即通过人为干预微生物群落结构，以优化土壤生态功能并提高植物修复效率。同时，这一研究也强调了微生物功能导向方法的重要性，它能够更准确地反映微生物在生态系统中的实际作用，而不仅仅是基于分类学信息的推测。

综上所述，本研究不仅揭示了稀土元素超积累植物与根际微生物之间的复杂关系，还为稀土矿区的生态修复提供了新的理论依据和技术路径。通过深入分析微生物的功能性特征，可以更全面地理解其在土壤营养循环和稀土元素积累中的作用，从而为制定更加精准和高效的生物修复策略奠定基础。这一研究结果有望推动稀土元素治理技术的发展，并为全球范围内稀土资源的可持续利用提供科学支持。