尼安德特女性成为特定目标？——戈耶洞穴晚更新世选择性同类相食揭示尼安德特人群体冲突新证据

《Scientific Reports》：Highly selective cannibalism in the Late Pleistocene of Northern Europe reveals Neandertals were targeted prey

本研究针对比利时戈耶洞穴第三洞穴出土的、迄今北欧最大且带有明显人为修饰痕迹的尼安德特人骨骼 assemblage，旨在揭示其独特的形成过程与行为背景。通过整合古遗传学、稳定同位素、形态计量学及骨骼结构分析，研究团队发现该 assemblage 中的个体主要为身材矮小、骨骼纤细的非本地成年/青少年女性和幼年个体，其 demographic profile 显著偏离自然死亡模型，强烈暗示其为外族群体冲突中被 targeted 的受害者。此项研究为理解晚更新世尼安德特人群体的社会动态、文化多样性及可能的群体间暴力提供了关键证据。

　　

在距今约4.1万至4.5万年前的晚更新世，北欧的尼安德特人正经历着其演化历程的最后篇章。这一时期，气候波动剧烈，生态环境变迁，同时，解剖学意义上的现代人（Homo sapiens）也开始进入欧洲大陆。尼安德特人群体在此期间展现出丰富的文化多样性，但同时也面临着生存压力。比利时戈耶洞穴第三洞穴出土的尼安德特人骨骼 assemblage 自发现以来便备受关注，它不仅数量上是北欧海洋同位素阶段3（MIS 3）时期最大的，更重要的是，其中近三分之一的骨骼标本上发现了明确的人为改造痕迹，包括切割痕、新鲜骨折和敲击凹口，甚至有些骨骼碎片被用作修整石器的垫板（retouchers）。这些迹象强烈指向了营养性同类相食行为。然而，长期以来，骨骼的高度碎片化限制了对该 assemblage 进行更深入的形态学和行为学解读：这些被同类相食的尼安德特人是谁？他们为何会集中出现在这里？这一独特 assemblage 的形成背后隐藏着怎样的古人类社会行为？

为了回答这些问题，一个由法国、比利时、德国、美国等多国研究人员组成的团队对戈耶的尼安德特人骨骼进行了前所未有的多学科综合分析。研究的目标是精确评估这些个体的生物学特征（如性别、身高、体型粗壮度），并探索他们的活动模式与地理起源，从而揭示这一独特 assemblage 的形成原因及其对理解尼安德特人社会行为的启示。

研究人员综合运用了多种关键技术方法。他们通过古DNA分析（包括核基因组测序和遗传性别鉴定）来确定个体的性别和亲缘关系；利用碳（δ¹³C）、氮（δ¹⁵N）和硫（δ³⁴S）稳定同位素分析来揭示个体的饮食结构和地理起源（本地或非本地）；采用显微计算机断层扫描（microCT）技术对长骨碎片进行高分辨率扫描，进而通过骨骼形态计量学方法估算身高，并利用横截面几何学（Cross-Sectional Geometry, CSG）和基于标志点的几何形态测量学（Geometric Morphometrics, GMM）分析长骨骨干的 robusticity（粗壮度）和横截面形状，以推断个体的活动强度和移动模式（mobility patterns）。此外，还通过统计学重抽样方法检验了该 assemblage 人口构成的非随机性。对比样本包括来自同一地区的尼安德特人（如 Spy 和 Fonds-de-Forêt）、旧石器时代中期和晚期的现代人以及新石器时代的狩猎-采集人群。

Reassessment of the Goyet Neandertal assemblage

研究首先重新评估了戈耶尼安德特人骨骼的组合情况。 assemblage 包含101件骨骼遗存，通过古DNA分析新鉴定出2个标本。对骨骼的直接测年结果（使用IntCal2023校准曲线进行校准）将 assemblage 的年代锁定在大约4.1万至4.5万卡路里日历年前。研究确认了骨骼上广泛存在的人为修改痕迹，符合营养性同类相食的标准。通过古遗传学性别鉴定，确定了个体的最小个体数（MNI）为6人，其中包括4名成年/青少年女性（GN1, GN2, GN3, GN6）、1名男性儿童（GN4?，由锁骨D183-4代表）和1名男性新生儿（GN5）。稳定同位素分析显示这些个体具有相似的δ¹³C和δ¹⁵N值，表明饮食结构相似，而δ³⁴S值则指示他们均非本地来源。统计学模拟分析表明，戈耶 assemblage 这种（4名女性成人/青少年、0名男性成人/青少年、2名幼年个体）的构成模式，从遵循自然死亡模型的理论人群中随机抽取出现的概率极低（p < 0.01 或 p < 0.05），强烈暗示其并非自然死亡所致，而是存在人为选择偏差。

Stature estimation

对保存相对完好的长骨（股骨和胫骨）进行最大长度（MaxL）估算，进而利用Sjovold公式推算出身高。结果显示，所有戈耶尼安德特人的估算身高均低于尼安德特人的平均身高（Welch's t-test: p=0.001），其中GN3个体甚至低于尼安德特人变异范围的两个标准差，接近已知的矮小女性个体（如Palomas 96）。与同一地区（默兹河谷）的尼安德特人（如Spy 8和Fonds-de-Forêt 1）相比，戈耶个体也显得格外矮小。

Structural properties

对长骨骨干的结构属性分析揭示了戈耶标本在 robusticity 和形态上的特点。

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  桡骨 (Radius): GN-RadI 的第二面积矩（Imax, Imin）和极断面模量（Zp）值在尼安德特人中均为最低，显示其桡骨 hypertrophy（肥大）程度低，骨干纤细。
  
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  股骨 (Femur): 戈耶的三根股骨（GN1-FemI, GN2-FemII, GN-FemIII）在所有分析截面（80%、50%、35% 生物力学长度处）的 robusticity 指数（Zp）均低于大多数其他尼安德特人，仅与La Ferrassie 2（推测为女性）等个别纤细个体相近，而本地尼安德特人（Spy 8, Fonds-de-Forêt 1）则明显更为粗壮。GMM横截面形状分析显示，戈耶股骨在形状上与其他尼安德特人（包括本地标本）存在差异，例如GN1-FemI在转子下区域（80% BML）具有大的皮质面积，其形状与Spy和Fonds-de-Forêt标本差异显著。
  
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  胫骨 (Tibia): 戈耶的尼安德特人胫骨在所有截面（50%, 35%, 20% BML）都显示出较低的Imax和Imin值，表明胫骨肥大程度减弱，肢体末端纤细。它们的Imax/Imin比值相对较低，提示横截面更接近圆形，皮质分布更均匀。GMM分析表明，尼安德特人（包括戈耶和Spy标本）在胫骨中段和远中段具有区别于现代人（包括旧石器时代晚期现代人UPHS和新石器时代人群）的独特形状模式，表现为皮质面积相对减少和截面圆形化。
  

综合以上结果，研究得出结论：戈耶洞穴中被同类相食的尼安德特人个体具有高度同质性——她们是四位身材相对矮小、骨骼纤细的成年/青少年女性，伴有两名幼年男性个体。尽管同位素证据表明她们来自非本地，但其胫骨结构所反映的活动模式却并非高强度移动类型，这与因长距离移动而远离主要活动区域的假设不符。她们具有相似的饮食和地理起源（根据硫同位素），很可能属于同一个或多个邻近的社会群体。其人口构成（以女性和幼年为主）极不可能是自然死亡或随机捕获的结果。结合骨骼上明确的、与伴生动物群（主要是马和驯鹿）相似的屠宰和处理痕迹，研究认为，戈耶 assemblage 最合理的解释是外族相食（exocannibalism），并且是针对特定类型个体（特别是女性和幼年）的有选择性捕食行为。

这一发现具有多重重要意义。首先，它为尼安德特人群体间可能存在暴力冲突和战略性袭击提供了迄今最有力的考古学证据。选择性地攻击并消耗敌对群体中的女性和年轻成员，可能旨在削弱对方的生殖潜力和长期生存能力，这种行为在灵长类（如黑猩猩）和人类历史的冲突中均有记载。其次，研究展示了如何通过多学科方法（古遗传学、同位素、形态结构分析）从高度碎片化的骨骼材料中提取丰富的个体生命史和行为信息，为研究其他类似考古情境提供了范例。再者，它深化了我们对晚更新世尼安德特人社会复杂性的认识，表明他们的社会动态可能比之前想象的更为复杂，包括群体间的紧张关系、领地性以及对“外来者”的特殊处置方式。

尽管不能完全排除这些尼安德特人是被同时期抵达该地区的早期现代人（与林根-拉尼-耶兹马诺维茨文化LRJ相关）捕食的可能性，但论文指出，戈耶 assemblage 所表现的纯粹营养性同类相食模式、使用人骨作为工具（retouchers）的做法，以及缺乏晚期旧石器时代现代人同类相食案例中常见的仪式性或象征性元素，都更支持尼安德特人群体内部冲突是导致该 assemblage 形成的主要原因。戈耶洞穴的发现揭示了一幅晚更新世北欧尼安德特人社会生活的生动图景：在气候变迁和可能的文化交流与竞争压力下，群体间的冲突可能已成为其生存策略的一部分。这项发表在《Scientific Reports》上的研究，不仅解读了一个4万多年前的“悬案”，更重要的是，它打开了窥探尼安德特人复杂社会行为的一扇新窗口。