光驱动下的生态成种：GPCR介导的深度适应性分化促进珊瑚物种形成

《Nature Communications》：Speciation across depth gradients in reef corals

本研究针对珊瑚在浅海光梯度下的物种形成机制，通过基因组学分析发现，G蛋白偶联受体(GPCR)介导的环境感知与繁殖时序调控是驱动轨道珊瑚(Orbicella)深度分化的关键。研究人员揭示了正选择作用下的感官基因如何同时促进生理适应和生殖隔离，为海洋生物多样性形成提供了分子证据。

　　

在热带珊瑚礁生态系统中，一个引人深思的现象长期困扰着海洋生物学家：形态相似的珊瑚物种为何能在同一海域共存？尤其令人费解的是，这些珊瑚的幼虫具有随洋流远距离扩散的能力，理论上应该充分混合基因，然而事实却呈现出截然不同的图景。最新发表在《Nature Communications》的研究揭开了这一谜题的关键机制——光环境驱动的生态成种过程。

珊瑚作为海洋生态系统的工程师，其多样性维持机制一直是进化生物学的研究热点。在加勒比海著名的轨道珊瑚（Orbicella）物种复合体中，O. annularis和O. franksi这对亲缘关系最近的姐妹种虽然地理分布重叠，但分别占据着浅水和深水栖息地，并且在同一夜晚的产卵时间相差约2小时。这种精细的生殖隔离机制如何形成？是否与它们对不同深度光环境的适应有关？这些问题激发了研究团队的探索欲望。

为了回答这些科学问题，研究团队开展了一项综合性的进化基因组学研究。他们首先评估了珊瑚类群中深度分化的普遍性，然后聚焦于轨道珊瑚物种复合体，通过群体基因组学、比较基因组学和进化分析等多学科方法，揭示了深度适应与生殖隔离之间的分子桥梁。

本研究主要采用了几项关键技术方法：通过对波多黎各Media Luna礁103个O. faveolata样本进行基因分型测序(GBS)，获得12,859个全基因组单核苷酸多态性(SNP)位点；利用群体结构分析(DAPC和ADMIXTURE)鉴定隐性谱系；通过等位基因频率谱(GADMA)推断种群历史；采用多种选择扫描方法(F_ST、BayeScan、PCAdapt)识别异常位点；进行基因本体(GO)富集分析和系统发育分析；通过地理渐变群(HZAR)拟合评估选择强度；以及基于密码子替换率(d_N/d_S)的正选择检测(aBSREL、BUSTED、MEME、FEL)。

深度分化在珊瑚系统树中广泛存在

研究人员对文献进行系统回顾发现，在光带内(<150米)至少15个案例显示珊瑚类群存在与深度相关的遗传分化。这些分化案例遍布全球各大洋盆地，涉及13个石珊瑚属和2个软珊瑚属，涵盖孵育型和广播产卵型不同繁殖模式的类群。特别是在轨道珊瑚属中，O. annularis和O. franksi虽然同域分布，但深度隔离导致产卵时间差异，形成了时间上的生殖屏障。

深度分化普遍存在且存在于研究深入的物种中

对加勒比海常见造礁珊瑚O. faveolata的研究揭示了令人惊讶的结果：这个被广泛研究的物种实际上由两个以前未被识别的隐性谱系组成，它们在深度上存在分化。浅水谱系(6-9米)和深水谱系(19米)在12-18米深度共存，形态上虽有多型密度差异但在共存区域重叠度高，凸显了野外识别的挑战。种群历史推断表明这两个谱系的分化大约发生在21.2万年前(约6000代)，随后经历了复杂的种群统计历史和不对称基因流事件。

异常SNP附近基因是参与繁殖的环境传感器

通过三种方法共同鉴定出的17个异常SNP位点位于112个注释蛋白编码基因附近。基因本体富集分析显示，与繁殖、神经递质和离子流信号通路相关的术语显著富集。特别重要的是，46.8%的基因被报道在珊瑚产卵或幼虫释放事件中参与环境感知。这些基因通过G蛋白偶联受体(GPCR)调控细胞信号通路，涉及环磷酸腺苷(cAMP)、磷脂酰肌醇(PLC)酶、谷氨酸和Ca²⁺信号传导。

与环境感知相关的SNP渐变群表明强自然选择

对异常SNP等位基因频率沿深度梯度的分析显示，在不到100米的水平距离和20米的垂直距离内，存在显著的陡峭渐变群。选择系数估计表明所有异常位点都经历了强自然选择(s>1%)，在杂合子劣势假设下选择系数更高(s=8-16%)。这种强烈的空间遗传分化和深度、光强变化相吻合，证实了自然选择在维持深度分化中的关键作用。

具有双重感官/繁殖作用的基因显示正选择信号

比较基因组学分析进一步证实了感官基因在轨道珊瑚物种分化中的重要性。在O. annularis与O. franksi的比较中，发现14个基因具有增加的d_N/d_S比率(ω>0.5)，其中5个基因受到正选择(ω>1)。同样，在O. faveolata与O. franksi/O. annularis的比较中，也检测到多个基因受到正选择。这些基因包括参与细胞结构和通讯的转移酶、转录因子、跨膜蛋白等，其中多个与谷氨酸稳态、神经兴奋性和免疫反应相关。

研究结论与讨论部分强调，珊瑚深度隔离谱系经历差异选择，其中光光谱差异可能导致光介导产卵线索的差异感知。研究表明，感官线索（如神经肽、光和温度变化）通过GPCR调控胞质Ca²⁺流，影响与珊瑚繁殖周期相关的信号通路，这一模式在刺胞动物物种中得到了回声。

研究人员提出一个假设：对不同深度和光水平适应的珊瑚物种形成，主要是通过跨深度对不同波长光响应基因表达变化实现的。特别是视蛋白样GPCRs的变化，这些受体激活光感知和Ca²⁺介导的转导级联，导致产卵行为差异。不同深度的珊瑚由于水对长波长光的衰减，会对光产卵线索产生不同感知，驱动异步产卵，从而通过异时性产生时间生殖隔离。

研究的重要意义在于揭示了生态成种在海洋环境中的分子机制，证明了感官基因在同时促进生态适应和生殖隔离中的双重作用。这一发现不仅解释了珊瑚礁生物多样性的起源，也为理解其他海洋生物的物种形成提供了新视角。通过阐明光环境如何通过感官生物学驱动进化分化，本研究为预测珊瑚对气候变化响应提供了重要理论基础，对珊瑚礁保护和修复具有指导意义。