华南汤山生物群揭示终端埃迪卡拉纪深水生态系统的布尔吉斯页岩型保存新窗口

《Nature Communications》：The terminal Ediacaran Tongshan Lagerst?tte from South China

本刊推荐：为解决埃迪卡拉纪布尔吉斯页岩型(BST)保存记录稀缺及传统埃迪卡拉型保存对生物多样性认知的局限性问题，研究人员对华南湖北汤山地区灯影组顶部碳质泥岩/页岩（约5.51-5.4374±0.87亿年前）开展系统研究，首次发现典型埃迪卡拉纪叶状体型生物（如rangeomorphs）的BST保存模式，揭示其深水环境下的快速原位埋藏机制。该研究通过高精度CA-ID-TIMS锆石定年（543.74±0.87 Ma）将汤山生物群与纳玛组合时代对应，为早期后生动物演化及埃迪卡拉-寒武纪过渡期生物记录完整性提供关键证据。

　　

在生命演化史上，埃迪卡拉纪（约6.35-5.388亿年前）见证了宏观多细胞生命的首次辐射，但这一时期生物化石的保存质量却严重制约了人类对早期生命形态的认知。与寒武纪布尔吉斯页岩型（Burgess Shale-type, BST）保存能够记录角质层细节、肌肉乃至神经系统的化学和形态学信息不同，埃迪卡拉生物群主要依靠埃迪卡拉型（Ediacara-type）保存，即通过铸模方式保留生物轮廓，却丢失了关键的成分信息。这种保存模式的差异，加上埃迪卡拉纪细粒沉积物（如泥岩）的稀缺，使得我们对埃迪卡拉纪生物，尤其是那些形态奇特的叶状体型生物（fronds）的解剖结构和亲缘关系的了解存在巨大空白。

为了突破这一局限，由南京大学等机构研究人员组成的团队在《Nature Communications》上报道了位于华南湖北汤山地区灯影组顶部碳质泥岩/页岩中的新化石库——汤山生物群（Tongshan Lagerst?tte）。该化石库不仅时代属于终端埃迪卡拉纪（约5.51-5.4374±0.87亿年前），更重要的是，它首次展示了典型埃迪卡拉纪叶状体型生物（如rangeomorphs）的布尔吉斯页岩型保存，为揭示早期后生动物的软体结构构造打开了新的窗口。

关键技术方法

研究团队通过野外剖面测量与系统采样（2022-2025年）在汤山县鸡尾尖和万家剖面获取宏体化石。对化石层位之上4.8米处的凝灰岩（JWJ23-D-01样品）进行化学剥蚀-同位素稀释-热电离质谱法（CA-ID-TIMS）锆石U-Pb定年，获得高精度年龄543.74±0.87 Ma。利用扫描电镜-能谱分析（SEM-EDS）对叶状体化石（如ESEN 0017, 0019a）进行元素面分布分析，对比化石体与围岩的元素组成（C, Fe, P, S等）。结合岩相学观察沉积构造（如平行纹层），判定沉积环境为风暴浪基面以下的静水环境。

研究结果

1. 汤山生物群的产地与时代背景

化石产自华南板块扬子地块湖北汤山地区灯影组上部的碳质泥岩/页岩。通过凝灰岩CA-ID-TIMS定年，将汤山生物群的时代精确限定在约5.51亿年至5.4374±0.87亿年之间，使其与埃迪卡拉生物群的纳玛组合（Nama Assemblage）早期阶段时代相当。

2. 汤山生物群的生物组成

研究发现汤山生物群以宏体藻类为主（7个已知分类群，5个未定名形态），并包含疑似后生动物（如Protoconites minor, Sinospongia chenjunyuani）、有孔虫（?Palaeopascichnus linearis）以及八臂钵水母（?Eoandromeda octobrachiata）。最引人注目的是多个典型的埃迪卡拉纪叶状体型生物化石，它们显示出清晰的rangeomorph构造特征。

3. 叶状体型生物的BST保存

标本ESEN 0016等显示出典型的一级分支和二级分支结构，部分甚至可能具有三级分支。这些叶状体个体较小（长度多小于30毫米），且多数在同一层位上同时保存了叶状体（petalodium）和固着器（holdfast），这在传统的埃迪卡拉型保存中极为罕见。

能谱分析显示化石体富含C和Fe，部分标本（ESEN 0019a）还富集P，表明早期成岩过程中可能存在磷酸盐化作用，而另一标本（ESEN 0017）则显示S含量较高，提示黄铁矿化作用。这种多元的保存机制与中寒武世布尔吉斯页岩的保存条件具有可比性。

4. 沉积环境与埋藏机制

沉积学证据（平行纹层、缺乏交错层理）表明汤山生物群沉积于风暴浪基面以下的静水环境，可能位于硅质盆地边缘斜坡或碳酸盐台地与硅质盆地的过渡带。粘土质背景沉积与粉砂质事件沉积的交替指示了周期性环境能量波动，导致了生物的快速、可能为原地的埋藏。多样的宏体藻类表明该环境位于透光、富氧带。

结论与意义

汤山生物群的发现具有里程碑意义。首先，它提供了全球首个典型埃迪卡拉纪叶状体型生物（如rangeomorphs）的布尔吉斯页岩型保存实例，突破了以往认为BST保存窗口对许多埃迪卡拉型生物具有选择性的观点。其次，它将埃迪卡拉生物群的已知分布从浅水环境扩展至深水环境，揭示了与纳玛组合同时代的深水生物多样性。第三，精细的BST保存使得研究者能够观察叶状体的一级、二级乃至可能的三级分支结构，以及固着器与茎干的连接关系，为研究这些早期后生动物的生长发育、形态功能学和系统分类提供了前所未有的形态学信息。最后，高精度定年将汤山生物群与Shibantan、Jiangchuan等生物群进行精确对比，有助于构建更可靠的埃迪卡拉纪生物地层格架，为理解埃迪卡拉纪-寒武纪过渡期生物演化模式与过程提供了关键的时间锚点。

总之，汤山生物群的研究架起了传统埃迪卡拉型保存、含有机残骸的埃迪卡拉型保存与布尔吉斯页岩型保存之间的重要桥梁，表明在埃迪卡拉纪细粒沉积中寻找更多BST型化石库是可行且充满潜力的，必将深化我们对早期动物辐射这一重大演化事件的认识。