灌木入侵梯度下生态系统结构的异质性响应及其对干旱草地管理的启示

《Cambridge Prisms: Drylands》：Response of ecosystem structure to shrub encroachment varies with the degree of encroachment

本研究针对干旱草地灌木入侵程度对生态系统结构的影响机制不明确的问题，通过野外调查与景观分析相结合的方法，揭示了随着入侵加剧，灌木斑块内形成更显著的"肥沃岛屿"（litter积累增加、放牧干扰减弱），但斑块间连通性降低导致景观破碎化。结果表明生态系统结构响应主要受灌木盖度（shrub cover）驱动而非个体形态变化，为气候变化背景下基于入侵程度的差异化草地管理提供了关键科学依据。

　　

在全球气候变化和人类活动双重压力下，干旱草地生态系统正面临灌木入侵的严峻挑战。这类被称为"灌木入侵"（shrub encroachment）的生态过程，正在改变全球约500亿平方公里草地的结构与功能。传统观点常将灌木入侵简单视为草地退化的标志，但近年研究发现灌木斑块能形成"肥沃岛屿"（fertile islands），提升局部土壤养分和生物多样性。这种矛盾认知使得学术界对灌木入侵的生态效应争论不休，而入侵程度如何影响生态系统结构的变化机制更是研究薄弱环节。

针对这一科学问题，北京师范大学丁静宜研究员团队在《Cambridge Prisms: Drylands》发表了题为"Response of ecosystem structure to shrub encroachment varies with the degree of encroachment"的研究论文。该研究创新性地沿内蒙古锡林郭勒草原1200公里东西样带，设置了从0.5%到37%覆盖度的灌木入侵梯度，通过多尺度观测揭示了生态系统结构对入侵程度的非线性响应规律。

研究团队综合运用无人机遥感、景观格局指数分析和结构方程模型等关键技术方法。在30个30 m×30 m样地内，详细测量了灌木形态特征（高度、冠幅、基径、分枝数）和斑块下土壤表面13项属性（包括结皮稳定性、凋落物覆盖度、放牧强度等），同时通过无人机正射影像计算了8个景观格局指数（如聚集度指数AI、景观分割指数DIVISION等），首次同步评估了斑块条件（patch condition）和斑块空间分布格局（spatial distribution pattern of patches）对入侵梯度的响应。

3.1 灌木群落特征和斑块条件随入侵加剧的变化

研究发现随着灌木盖度增加，灌木个体呈现显著的大型化趋势：株高、冠幅和分枝数均显著增长（P<0.05），且体型变异程度加剧。在斑块条件方面，灌木冠层下形成了典型的资源富集区——凋落物覆盖度和厚度显著高于草本斑块（P<0.05），土壤表面粗糙度增加，放牧干扰迹象（粪便数量）减少。相反，草本斑块的结皮稳定性随入侵加剧显著下降，反映出灌木与草本植物对资源的竞争效应。

3.2 斑块空间分布格局随入侵加剧的变化

景观尺度分析揭示了入侵导致的生态阈值效应：当灌木盖度达到较高水平时，植被斑块的破碎化程度显著加剧。景观分割指数（DIVISION）呈上升趋势（P=0.062），而裸地斑块的平均面积增大，斑块密度下降（P=0.059）。这表明随着灌木聚集度提高，原本连续的草地景观逐渐转变为"岛屿化"的灌木-裸地镶嵌体。

3.3 灌木入侵对斑块条件和空间分布格局的影响机制

结构方程模型（SEM）进一步阐明了驱动机制：灌木盖度（χ²=2.34, RMSEA=0.22）是影响生态系统结构的最主要直接因子，其作用强度超过灌木群落特征变化和气候因子的贡献。年均温升高会加剧景观破碎化，而干旱指数（aridity index）通过促进灌木生长间接影响格局变化。值得注意的是，斑块条件与空间格局之间未发现显著传导路径，暗示二者可能受不同生态过程调控。

这项研究的重要发现在于揭示了灌木入侵程度对生态系统结构的双重效应：在斑块尺度上，入侵加剧强化了"肥沃岛屿"效应，改善局部生境条件；在景观尺度上，却导致植被连通性下降和生态系统破碎化。这种尺度依赖的响应模式解释了先前关于灌木入侵生态效应争议的根源——评估结果高度依赖于所关注的生态过程尺度。

研究结果对干旱草地管理具有明确指导意义：当灌木盖度低于15%时，适度入侵可能通过增加生境异质性提升生物多样性和生态系统功能；但当盖度超过30%后，景观连通性的丧失将导致草地生态系统向灌木主导状态发生不可逆转变。该研究创新性地将灌木入侵程度量化为管理指标，为制定基于入侵阶段的差异化恢复策略提供了科学基础，对应对气候变化下全球干旱区生态系统可持续发展具有重要参考价值。