叶肉细胞质与细胞间气腔之间传导性的丧失，解释了蒸腾作用的非气孔调控机制

《Proceedings of the National Academy of Sciences》：Loss of conductance between mesophyll symplasm and intercellular air spaces explains nonstomatal control of transpiration

该研究通过实验和理论证据表明，植物蒸腾作用不仅由气孔调控，还涉及叶肉细胞间水势的不饱和现象。利用AquaDust纳米传感器发现，在适度干旱下，叶肉细胞周围的水势显著低于饱和状态，并建立了基于血浆膜导度的模型，解释了非气孔调控蒸腾的机制，为作物高水分利用效率设计提供了新思路。

　　本研究揭示了植物叶片气孔以外的区域在调节蒸腾作用中扮演着重要角色，挑战了传统上认为气孔是蒸腾控制主要因素的观点。通过使用一种名为AquaDust的纳米级水势报告系统，研究人员能够直接观测到在中度干旱条件下，植物叶片外部木质部区域（OXZ）的水势梯度和显著的水分子流动阻力，这些变化在气孔未关闭且细胞膨压未丧失的情况下发生。研究还表明，这种非气孔控制机制能够显著提高水分利用效率，并在叶片组织内部形成局部的水势失衡。这些发现不仅加深了我们对植物水分调节机制的理解，还为培育高水分利用效率作物和研究农业与自然生态系统中水分胁迫反应提供了新的视角。

### 蒸腾作用与叶片气孔的调控

蒸腾作用是植物叶片与大气之间水分和二氧化碳交换的核心过程。这一过程不仅受到土壤水分供应的影响，还受到空气湿度、气压差（VPD）等因素的调控。传统上，人们普遍认为气孔是调控蒸腾作用的主要因素，其通过控制气孔开闭调节水分蒸腾和二氧化碳吸收的速率。然而，这一假设并未完全考虑叶片内部其他结构对水分流动的潜在影响。研究发现，在叶片内部的木质部与气孔之间，存在一个重要的非气孔控制区域——外部木质部区（OXZ），该区域的水分流动阻力在干旱条件下显著增加，从而对蒸腾速率产生重要影响。

此外，研究还发现，当气孔未关闭时，OXZ的水分流动阻力仍可对蒸腾速率产生显著影响。这意味着，即使在气孔保持开放的情况下，叶片内部的水分运输过程仍可能受到OXZ内部的生理机制调控。这种调控机制不仅影响水分流动，还可能对二氧化碳的吸收产生影响，进而影响植物的光合作用效率。研究人员通过直接测量叶片内部水势的变化，揭示了这一非气孔调控机制的存在，并进一步探讨了其对植物水分利用效率的潜在影响。

### 非气孔调控的生理基础

研究发现，在中度干旱条件下，OXZ的水分流动阻力显著增加，导致叶片内部水势下降，从而形成局部的水势失衡。这一现象在传统模型中被忽略，因为大多数研究假设叶片内部的水势接近饱和状态，而气孔是水分流动的主要阻力点。然而，AquaDust技术的应用使得研究人员能够直接测量叶片内部水势的变化，从而揭示了这一非气孔调控机制的存在。

在叶片内部，水分通过细胞壁和细胞间空气空间（IAS）流动，并在气孔腔（SSC）处扩散。研究发现，随着干旱程度的增加，OXZ的水分流动阻力增加，导致叶片内部水势下降，形成局部的水势失衡。这种失衡不仅影响水分流动，还可能对植物的光合作用产生影响。研究人员通过测量不同区域的水势变化，发现当气孔未关闭时，OXZ的水分流动阻力显著增加，从而导致叶片内部水势下降，形成非气孔调控的水分流失。

### 非气孔调控的定量分析

研究通过测量不同区域的水势变化，定量分析了非气孔调控对蒸腾作用的影响。在干旱条件下，OXZ的水分流动阻力显著增加，导致叶片内部水势下降，形成局部的水势失衡。这种失衡不仅影响水分流动，还可能对植物的光合作用产生影响。研究人员通过计算水势梯度和水分流动阻力，发现非气孔调控对蒸腾作用的影响显著，特别是在中度干旱条件下。

此外，研究还发现，非气孔调控对水分利用效率（iWUE）的提高具有重要作用。随着OXZ水分流动阻力的增加，植物的水分利用效率显著提高，这表明非气孔调控可能是一种适应干旱环境的生理机制。研究人员通过测量不同条件下的水分流动阻力和水势变化，发现非气孔调控对水分利用效率的提高具有显著影响，特别是在中度干旱条件下。

### 模型与机制的探讨

为了进一步探讨非气孔调控的生理基础，研究人员构建了一个伪一维模型，模拟了水分在OXZ中的流动过程。该模型考虑了细胞间通道、细胞壁和气孔之间的水分流动阻力，并通过测量不同区域的水势变化验证了模型的准确性。研究发现，OXZ的水分流动阻力主要来自于细胞膜的渗透性变化，这与之前的研究结果一致。

此外，研究还探讨了不同干旱条件下的水分流动模式。在中度干旱条件下，OXZ的水分流动阻力显著增加，导致叶片内部水势下降，形成局部的水势失衡。这种失衡不仅影响水分流动，还可能对植物的光合作用产生影响。研究人员通过模型预测，发现OXZ的水分流动阻力增加会显著降低叶片内部的水势，从而影响植物的水分利用效率。

### 非气孔调控的生态意义

研究发现，非气孔调控在植物应对干旱环境时具有重要的生态意义。通过减少水分流失，植物可以在保持光合作用效率的同时，提高水分利用效率。这一机制不仅有助于植物在干旱环境中的生存，还可能对农业和自然生态系统的水分管理产生影响。研究人员指出，未来的研究应进一步探讨非气孔调控的分子基础和功能后果，以期为培育高水分利用效率作物和理解植物对水分胁迫的响应提供理论支持。

### 研究方法与技术

为了测量叶片内部的水势变化，研究人员使用了AquaDust技术。该技术通过荧光共振能量转移（FRET）原理，利用两种荧光染料在水凝胶中的相互作用来检测水势变化。通过将AquaDust注入叶片，并在不同区域测量水势变化，研究人员能够直接观察到叶片内部的水分流动情况。

此外，研究还结合了共聚焦显微镜技术，以高分辨率观察叶片内部的水势分布。通过分析不同区域的水势变化，研究人员能够揭示OXZ的水分流动阻力变化及其对蒸腾作用的影响。这些方法不仅提高了研究的准确性，还为未来的植物水分调控研究提供了新的工具和技术。

### 结论

本研究通过AquaDust技术和共聚焦显微镜，揭示了植物叶片中非气孔调控机制的存在。这一发现挑战了传统上认为气孔是蒸腾控制主要因素的观点，并为理解植物水分调节机制提供了新的视角。研究还表明，非气孔调控在提高水分利用效率和适应干旱环境方面具有重要作用。未来的研究应进一步探讨这一机制的分子基础和功能后果，以期为培育高水分利用效率作物和理解植物对水分胁迫的响应提供理论支持。