一次穿越法国的考察：来自全国土壤质量监测计划的土壤动物群见解

《Applied Surface Science Advances》：A safari across France: soil fauna insights from a nationwide soil quality monitoring program

土壤生物多样性网格监测、线虫食物网结构、分解者空间异质性、食虫甲虫体型差异、扩散限制效应、生态功能评估、长期监测框架、政策应用、多物种指标整合、法国内陆地区。

　　土壤生物多样性是生态系统功能的基础，但在保护政策和大规模监测中仍被低估。本研究介绍了RMQS-Biodiversity，这是一个集成于法国土壤质量监测网络（RMQS）的全国性土壤生物多样性调查项目，并展示了其在土壤生态学研究中的潜力。本研究首次探索了三个重要的生态方面：（i）系统化的网格采样方法如何捕捉微食物网模式，利用线虫群落进行分析；（ii）分解者群落（如跳虫、等足目和倍足目）在环境和地理梯度下的空间变化，以区分生态位效应和扩散限制的作用；（iii）宏观生态驱动因素如何影响捕食者（如拟步甲）的形态特征，特别是通过测试经典的宏观生态模式——Rensch法则中的性二态性（SSD）。

在69个采样点中，我们发现了一些广泛分布的物种与大量稀有物种共存，突显了大规模调查在发现隐性生物多样性方面的重要性。线虫指标揭示了不同土地利用类型下食物网结构的高变异性，森林中表现出更高的 facultative 木质食性线虫比例。等足目和倍足目群落结构主要受到扩散限制的影响，而跳虫则表现出较弱的环境响应，这可能归因于其较高的扩散能力。此外，拟步甲的性二态性因栖息地不同而变化，封闭栖息地表现出雌性偏向的性二态性，而在开放环境则未观察到明显的性二态性，这表明栖息地稳定性在塑造形态特征方面具有重要作用。本研究展示了多分类群、多营养级的生物多样性评估在长期土壤监测中的价值。RMQS-Biodiversity 为土壤生物多样性监测和保护提供了坚实的框架，有助于改进土壤质量的生物指标，并为如欧盟土壤监测法等政策提供依据。

土壤动物在维持生态系统功能方面发挥着关键作用，但它们仍然是生物多样性研究中较少被探索的组成部分。土壤动物包括从微小的线虫到较大的无脊椎动物，如跳虫、等足目、宏体节肢动物和蚯蚓。这些动物参与了有机质分解、养分循环、土壤结构形成以及植物生长促进等关键生态过程。然而，尽管其在生态系统中的重要性，土壤动物仍然缺乏深入的了解，特别是在其空间和时间动态方面。α多样性（局部物种丰富度）和β多样性（空间和时间上的群落变化）受到复杂的环境、气候和人为因素的影响，但大规模模式及其驱动因素仍不明确。许多法国土壤无脊椎动物，特别是倍足目和等足目，表现出受限的地理分布，这可能是由于其低扩散能力、对特定栖息地条件的强烈依赖以及历史生物地理限制所致。这种受限的分布模式导致了区域间β多样性的增加，因为当局部特有或专门化的物种存在时，群落差异显著。然而，环境差异与地理距离在塑造这种空间群落变化中的相对贡献仍然不清楚。

这些受限的分布模式及其对β多样性的影响，揭示了我们对土壤动物多样性对全球变化和土地管理响应预测能力的不足，以及在设计有效保护策略方面的挑战。为了弥合这些知识差距，需要从记录局部或分类群特定模式向整合框架转变，这些框架结合了宏观生态视角、长期监测和以保护为导向的方法。宏观生态学关注大规模模式和时间尺度，强调统计关系和支配生物多样性、物种分布、生态系统功能和环境梯度的一般原理。宏观生态学通常测试所谓的宏观生态规律，如物种面积关系、多样性纬度梯度，或如Rensch法则中性二态性的经典模式。这些规律在许多陆地分类群中被观察到，并且通常与生态和进化因素如交配策略、资源竞争和环境约束有关。

尽管这些模式在许多陆地分类群中得到了充分记录，但在土壤无脊椎动物中仍处于初步探索阶段。通过利用标准化的方法和大规模的生物多样性评估，可以增强我们对土壤动物多样性趋势、生态驱动因素及其对生态系统韧性和可持续性的意义的理解。事实上，土壤动物面临着多种威胁，包括栖息地破坏、集约化土地利用、污染、气候变化和生物入侵。这些威胁可能会破坏关键的生态过程并降低生态系统的韧性。尽管存在这些风险，土壤生物仍然在保护政策和监测框架中被忽视。欧盟关于土壤监测和韧性的指令强调了需要可靠的指标来评估土壤质量和生物多样性，这进一步凸显了增强我们对土壤动物生态学理解的必要性。

在欧洲和全球范围内，多个监测项目旨在评估土壤生物多样性和其在生态系统功能中的作用。例如，欧盟层面的LUCAS土壤调查以及各国的生物多样性观测站都已将土壤生物指标纳入其框架。这些项目在范围、方法和目标上有所不同，从广泛的土壤质量评估到对特定分类群的针对性研究。此外，大多数项目具有临时性，因此无法用于评估长期的土壤生物多样性趋势。尽管已有重要的努力来开发和支持这些项目，但在方法标准化、长期数据连续性和将土壤生物多样性指标与生态系统功能和政策框架联系起来方面仍存在重大挑战。加强这些监测工作对于提供土壤生物多样性趋势及其对可持续土地管理和保护的综合理解至关重要。

法国土壤质量监测网络（RMQS）自2000年起在法国实施。该网络包括2240个采样点，基于一个16公里×16公里的系统网格，覆盖法国本土和海外领土（如法属圭亚那、西印度群岛、留尼汪和马约特岛）。该网络以15年的采样频率进行，为法国提供了25年来的土壤参数分布和变化数据。它还为填补土壤微生物（如细菌、古菌和真菌）的知识空白做出了贡献。根据一项推荐，法国启动了对陆地生物多样性的全面监测项目，随后作为2018年法国国家生物多样性计划中的具体行动之一，并且最近法国还发展了一个全国陆地生物多样性监测计划。因此，法国生物多样性办公室（OFB）要求INRAE考虑一个包括微生物和微、中、宏动物的土壤生物多样性监测。这个网络被称为RMQS-Biodiversity，并在2024年部署于整个法国本土地区，作为RMQS第二次采样活动（2016–2027）的一部分。

本研究旨在探讨全国性的系统网格设计是否能同时提升我们对土壤动物基本生态过程的理解，并为土壤生物指示提供坚实的基准。我们假设RMQS-Biodiversity通过以标准化的方式覆盖不同的土地利用类型、分类群和营养级，将揭示新的生态模式，并改进生物指标的范围。为了探索这一假设，我们聚焦于土壤动物生态的三个方面。首先，我们关注微营养级食物网，检查网格方法是否有助于通过捕捉更广泛的数值范围，包括不寻常或较少采样的栖息地，来改进线虫指标。其次，我们研究了分解者群落（跳虫、等足目和倍足目）如何随着环境和距离的变化而变化，以区分生态位效应和扩散限制的作用。第三，我们测试了经典的宏观生态模式——Rensch法则中的性二态性——是否可以在不同植被结构下的顶级捕食者（如地面甲虫）中检测到。封闭植被（如森林和灌木丛）提供了更稳定和资源丰富的环境，而开放植被（如农田和草地）则更为扰动且资源有限，这些条件可能限制个体在体质量上的投资，从而影响性二态性。

基于这些问题，我们提出了三个假设：（i）全国网格将捕捉到线虫群落在不同土地利用类型中的广泛变化，包括稀有或不寻常的情况，同时也能明显地区分不同土地利用类型之间的差异；（ii）分解者的β多样性更多地受到等足目和倍足目的扩散限制影响，而非跳虫；（iii）拟步甲的性二态性在封闭和开放栖息地中存在差异，这为土壤无脊椎动物中的Rensch法则提供了初步的测试。

为了探讨这些假设，我们采用了一套系统化的采样方法和分析流程。首先，RMQS的采样方案基于一个16公里×16公里的系统网格，覆盖法国本土和海外领土。每年大约采样180个站点，每个站点位于每个网格单元的中心。在每个站点，我们采用一个20米×20米的采样设计，以不同土壤深度（通常为0–30厘米、30–50厘米、50–75厘米和75–100厘米）收集复合土壤样本。此外，我们还挖掘了一个土壤坑，以描述土壤剖面并从每个土层中收集样本。这些采样方法和协议已在RMQS2手册中详细描述。由于手动分选过程的干扰性，我们在生物多样性评估中将采样面积扩展到了32米×32米的正方形。

在生物多样性评估中，我们采用了多种采样和分析方法。首先，我们利用系统化的网格采样方案，以确保覆盖多样化的土地利用类型和土壤条件。我们还特别关注了稀有物种的发现，因为这些物种可能是生态系统稳定性的关键指标。其次，我们对线虫群落进行了详细分析，包括它们的分类群（如自由生活的线虫、 facultative 植物食性线虫和 obligate 植物食性线虫）以及它们在土壤食物网中的功能角色。我们还计算了两个主要的线虫生态学指标：富集指数（EI）和结构指数（SI）。EI值高表示土壤中营养物质的丰富度较高，而SI值高则表示复杂的营养级结构和稳定的环境条件。最后，我们通过非参数Kruskal–Wallis检验测试了不同土地利用类型下线虫丰富度的显著性差异。尽管某些分类群（如cp2-4的细菌食性线虫）在不同土地利用类型中表现出显著差异，但总体上未发现自由生活的线虫在不同土地利用类型之间的显著差异。这可能与某些土地利用类型中 facultative 植物食性线虫的高比例有关，例如在35%的森林站点中， facultative 植物食性线虫占线虫群落的70%以上。

在分解者群落的分析中，我们采用了广义差异建模（GDM）方法，以评估环境梯度对群落组成变化的影响。我们选择了描述气候、土壤和植被条件的变量，以反映物种的生态位特征。这些变量被分为五个类别：地上栖息地、气候、土壤“压力”变量（如重金属、pH值）、土壤质地和土壤养分与碳含量。我们还加入了地理变量以评估生物多样性模式的空间结构。GDM模型分别针对每个分类群进行构建，并考虑了环境梯度和地理距离对群落组成变化的影响。在分析结果中，我们发现不同分类群的β多样性驱动因素存在显著差异。例如，跳虫群落对地理距离的响应较弱，这可能归因于其高扩散能力、短世代时间和高种群密度，使得它们能够快速重新定居并维持高连通性。而等足目和倍足目群落则表现出较强的地理结构，其群落组成变化主要由环境梯度和地理距离共同驱动。

此外，我们还研究了拟步甲的体质量与性别的关系。通过分析不同栖息地（开放与封闭）中拟步甲的体质量差异，我们发现封闭栖息地中雌性体质量显著大于雄性，这种差异在较小的物种中更为明显。这种性二态性符合Rensch法则的预期，即在稳定环境中，雌性可能通过生产更多卵来最大化后代数量并提高物种的生存概率。而在开放栖息地中，没有观察到明显的性二态性，这可能与开放栖息地中的扩散优势有关，因为更高的扩散能力可能减少了性别间体质量差异的适应性选择压力。这些结果为理解土壤动物的性二态性提供了新的视角，并强调了栖息地稳定性在塑造形态特征中的重要性。

本研究的结果不仅揭示了土壤生物多样性的复杂性，还展示了系统化监测在评估生态过程和生物指标中的潜力。通过同时监测多个分类群和营养级，RMQS-Biodiversity 提供了一个综合框架，使我们能够超越孤立的研究案例，观察群落如何共同响应环境变化。长期的重复调查将为研究短期波动与长期趋势提供时间维度，有助于区分自然变化与由气候变化、土地利用集约化和污染等因素引起的长期变化。此外，结合功能和基因组方法，如宏基因组学和同位素示踪技术，可以进一步揭示土壤生物在关键生态系统过程（如分解和养分循环）中的作用。最后，通过促进跨学科合作和开放数据共享，RMQS-Biodiversity 为在国家和欧洲层面监测土壤生物多样性提供了可扩展和可调整的模型，有助于更全面和政策相关的土壤评估，特别是在全球变化背景下。