极端环境中生命史特征与分子进化速率的关联：资源持久性假说的深海验证

《Evolution》：Digest: Linking life-history evolution and substitution rates in extreme environments

本刊推荐：为解决环境稳定性如何驱动分子进化速率这一关键问题，研究人员针对深海化能合成生态系统（冷泉、热液喷口、有机碎屑）的无脊椎动物（贻贝和管蠕虫），开展了栖息地寿命与线粒体CO1基因替代速率（substitution rate）的关联研究。结果表明，资源越短暂的环境（如有机碎屑），其生物的进化速率越快，支持了资源持久性假说（resource longevity hypothesis），且体型大小与进化速率无显著关联。此研究为理解极端环境下的生命史进化与基因组演化提供了新视角。

　　

在生命演化的宏大叙事中，分子进化速率的变化一直是进化生物学家孜孜以求的核心谜题。究竟是什么因素决定了不同物种基因组中突变积累的快慢？传统观点将焦点集中于物种自身的内在特性，例如代谢率的高低、世代长度的长短以及生殖力的大小。高代谢率可能通过增加自由基的产生而提升突变风险；短世代和高繁殖率则意味着更频繁的基因组复制，从而增加了突变发生和固定的机会。此外，体型庞大和寿命悠长的物种往往投资更多于DNA修复机制，这可能减缓替代速率（即突变在谱系中固定的速率）。然而，这些内在特征本身是否受到更宏观的生态因素所塑造？尤其是在地球上海洋最深、最黑暗的角落——那些依赖化学合成而非光合作用的极端环境中，生命的进化节奏是否会因其资源基础的稳定性而迥然不同？这正是Weiss和Berv (2025)在《Evolution》上发表的研究试图解答的问题。

为了回答环境稳定性是否驱动分子进化速率这一关键问题，研究人员将目光投向了深海化能合成生态系统。这些独特的生境，包括持久存在的冷泉、短暂活跃的热液喷口以及生命期极短的有机碎屑（如鲸落和沉木），为检验“资源持久性假说”提供了天然的实验场。该假说认为，资源在时间上的可用性变异会影响动物的生活史特征，进而影响其分子进化速率。研究聚焦于两个在深海中独立进化并占据相似生态位的类群：贻贝（Mytilidae: Bathymodiolinae）和管蠕虫（Siboglinidae）。由于数据可获得性的限制，研究采用了线粒体细胞色素c氧化酶亚基1（CO1）基因序列作为分子标记。通过重建最大似然基因树并提取根到枝的分支长度作为替代速率的代理指标，同时辅以不依赖于根到枝距离的traitRate方法（一种基于分子钟模型，联合模拟离散栖息地状态和局部分子钟变异的方法）进行验证。研究人员还收集了体型数据，并在系统发育框架下使用Ornstein-Uhlenbeck模型填补缺失值，以检验体型（作为世代长度的潜在代理）对进化速率的影响。

研究结果

栖息地寿命与CO1进化速率呈负相关

分析结果显示，栖息地寿命与CO1基因的进化速率存在明确的负相关关系。具体而言，专性依赖于短暂有机碎屑环境的物种表现出最高的进化速率，栖息于中等寿命热液喷口的类群速率居中，而生活在持久冷泉环境中的物种则显示出最慢的速率。这一模式在贻贝和管蠕虫这两个远缘类群（分别属于软体动物门和环节动物门，分化时间已达数亿年）中均得到一致验证，并且通过root-to-tip和traitRate两种互补的分析方法均得以确认，强调了所观察到的模式对于不同门类生物的稳健性。traitRate分析进一步支持资源持久性假说优于其他竞争性解释（如避免诱变剂或捕鲸导致的瓶颈效应）。

体型大小与替代速率无显著关联

一个令人意外的发现是，研究未能找到支持动物体型大小（作为潜在生活史特征的代理指标）与替代速率之间存在预期相关性的证据。尽管有机碎屑环境的物种通常体型小于喷口或冷泉的亲缘物种，但在考虑了体型大小中存在的系统发育信号后，回归分析显示体型对CO1速率没有残余效应。这与在许多其他类群中观察到的“体型小（推测世代短）往往伴随更快进化”的常见模式相左。

替代速率差异主要源于中性过程

对替代类型的深入分析表明，观察到的替代速率差异主要由同义密码子变化所驱动，这暗示了一种中性进化机制。尽管有少数非同义替换位点提示可能存在栖息地特异性的选择压力，但总体而言，中性过程是导致速率差异的主因。

研究结论与意义

本研究通过对深海极端环境无脊椎动物的分析，为资源持久性假说提供了有力的实证支持。研究结论表明，短暂、不稳定的栖息地（如有机碎屑）倾向于筛选出r-选择的生活史策略（例如体型较小、快速成熟），这种策略增加了单位时间内的生殖系细胞分裂次数，从而可能提升了突变率。此外，线粒体在短命环境中的加速进化可能有助于快速的遗传探索和生态分化，从而有可能驱动在短暂的深海资源斑块中的物种形成。

尽管依赖单一线粒体基因（CO1）可能限制了更广泛的进化推论，但这也为未来研究指明了方向。未来工作可以扩展基因组取样，包括多个线粒体和核基因，以检验栖息地相关的速率模式是基因组范围的还是基因特异性的。同时，对更多样化的谱系和栖息地（包括深海以外的环境）进行更广泛的分类学取样，将进一步检验资源持久性假说的普适性。整合线粒体基因的结构和功能分析以厘清选择压力（如CO1对硫化物的抗性）与中性过程的相对贡献，是另一个有趣的未来研究方向。解决这些局限性将深化我们对环境稳定性如何在整个生命树中塑造基因组进化的理解。这项研究巧妙地连接了生态学（栖息地稳定性）、生活史进化（r/K选择策略）和分子进化（替代速率）等多个领域，为理解极端环境下生物多样性的产生和维持机制提供了新颖而重要的见解。