固氮共生关系在豌豆蚜虫侵害下会诱导Medicago truncatula叶片防御代谢物的差异积累

《Frontiers in Plant Science》：Nitrogen-fixing symbiosis induces differential accumulation of Medicago truncatula leaf defence metabolites in response to pea aphid infestation

豆科植物与根瘤菌共生通过调控代谢物（如黄酮类、三萜皂苷）和基因（如CHI、FLS/F3H）增强对豌豆蚜虫的系统防御反应，其机制涉及SA和JA信号通路差异。

　　植物与微生物之间的共生关系是植物抵御病原体和害虫攻击的重要机制之一。在本研究中，我们探讨了豆科植物 *Medicago truncatula*（简称M. truncatula）与固氮根瘤菌（NFS）之间的共生关系，如何影响其对豌豆蚜虫（*Acyrthosiphon pisum*）的防御能力。研究通过分析植物叶片中代谢物的积累变化以及防御相关基因的表达，揭示了固氮共生不仅为植物提供氮素营养，还能在害虫侵袭时激发特定的防御反应，为综合害虫管理（IPM）策略提供了新的思路。

### 植物防御机制与代谢物的关系

植物在面对病原体和昆虫侵害时，会启动一系列防御反应，这些反应通常涉及代谢物的积累和防御相关基因的表达。例如，植物会通过产生特定的次级代谢物（如类黄酮、酚类化合物、皂苷等）来阻碍害虫的取食行为，或者通过释放化学信号吸引害虫的天敌。此外，植物还会通过激活防御激素如水杨酸（SA）和茉莉酸（JA）的信号通路，增强自身的抗性。这些代谢物的积累往往与植物的代谢调节和基因表达密切相关。

### 固氮共生对植物代谢的影响

固氮共生（NFS）是一种特殊的植物-微生物相互作用，通过根瘤菌将大气中的氮气转化为植物可利用的铵盐。这种共生不仅有助于植物在缺乏硝酸盐的土壤中生长，还可能通过改变植物的代谢状态，间接增强其对病原体和害虫的防御能力。本研究发现，固氮共生的植物在被豌豆蚜虫侵害后，其代谢物的积累模式与非共生（NI）植物存在显著差异。其中，有19种代谢物仅在固氮共生且被侵害的条件下积累，这些代谢物包括三萜类皂苷等具有抗虫活性的化合物。

### 代谢物积累的差异性

通过使用气相色谱-质谱联用（GC-MS）和液相色谱-质谱联用（LC-MS）技术，我们对固氮共生和非共生植物在被豌豆蚜虫侵害后的代谢物变化进行了全面分析。结果显示，两种植物类型在被侵害后均表现出显著的代谢物变化，尤其是与防御相关的代谢物。这些代谢物包括水杨酸、哌啶酸、邻苯二酚等，它们的积累与植物的防御反应密切相关。此外，一些糖类（如葡萄糖、果糖和蔗糖）的含量在固氮共生植物中显著增加，这可能与植物在固氮过程中调整其代谢途径有关。

### 基因表达的变化

为了进一步探讨这些代谢物变化背后的分子机制，我们对与防御相关的一系列基因进行了定量聚合酶链反应（qPCR）分析。结果显示，某些基因的表达在固氮共生植物和非共生植物中表现出不同的模式。例如，*chalcone isomerase*（CHI）、*flavonol synthase/flavanone 3-hydroxylase*（FLS/F3H）、*hydroxyisoflavone-O-methyl transferase*（HI4′O-MT）和*pterocarpan synthase*（PTS）的表达在被侵害的植物中显著上调。这表明，这些基因可能在固氮共生和蚜虫侵害共同作用下参与了植物防御反应的调控。

### 糖代谢与植物防御

糖类的代谢在植物防御中起着重要作用。研究发现，无论是固氮共生还是非共生植物，在被豌豆蚜虫侵害后，其叶片中的糖类含量均显著增加，尤其是葡萄糖、果糖和蔗糖。这些糖类的积累可能与植物在被侵害后调整其代谢途径以增强防御能力有关。然而，根部的糖类含量并未发生显著变化，这表明糖类的积累主要发生在叶片中，而不是根部。此外，淀粉的积累在被侵害的植物中也有所变化，但这种变化并不显著，说明植物可能通过其他机制（如糖类的重新分配）来应对蚜虫侵害。

### 次级代谢物与植物防御

次级代谢物是植物防御机制中的重要组成部分，它们包括类黄酮、酚类化合物、皂苷等。这些化合物不仅能够直接干扰害虫的取食行为，还能通过化学信号激活植物的免疫反应。本研究发现，固氮共生植物在被侵害后，某些次级代谢物的积累显著高于非共生植物，如三萜类皂苷和糖基水杨酸。这些代谢物的积累可能与固氮共生植物在代谢调控上的特异性有关，表明其防御反应具有一定的特异性。

### 基因表达与代谢调控

基因表达的变化是植物防御反应的重要分子基础。我们分析了多个与防御相关的基因，发现其中一些基因在固氮共生和非共生植物中表现出不同的表达模式。例如，*PR1*（与水杨酸防御通路相关）在非共生植物中被侵害后表达显著上调，而在固氮共生植物中则表现出不同的调控模式。这表明，固氮共生可能通过影响植物的激素平衡，进而调控其防御基因的表达。

### 固氮共生与植物防御的关联

研究还发现，固氮共生可能通过多种机制影响植物的防御能力。一方面，固氮共生改变了植物的氮素营养状态，这可能直接影响其代谢途径和防御反应的启动。另一方面，根瘤菌的物理存在可能通过激活植物的免疫系统，增强其对害虫的防御能力。这些机制可能相互作用，共同促进植物在固氮共生状态下的防御反应。

### 植物防御的未来研究方向

尽管本研究揭示了固氮共生对植物防御能力的影响，但仍有许多问题需要进一步探讨。例如，固氮共生如何具体调控植物的代谢途径和基因表达？这些调控机制是否具有普遍性，还是仅限于特定的植物-微生物组合？此外，植物防御反应的信号通路是否与固氮共生的其他效应相关？这些问题的解答将有助于更深入地理解植物与微生物之间的相互作用，并为开发新的生物防治策略提供理论支持。

### 结论

综上所述，固氮共生不仅为植物提供了氮素营养，还在植物遭受蚜虫侵害时激发了特定的防御反应。这些防御反应通过代谢物的积累和基因表达的变化实现，表明固氮共生可能是一种有效的植物防御诱导策略。未来的研究应进一步探讨这些机制的细节，以期在农业实践中更有效地利用固氮共生来增强植物的抗虫能力。