安氏鼹形鼠前后向运动步态动力学研究：地下生活的适应性进化

《Mammalian Biology》：Gait kinematics during forward and backward locomotion in the Ansell’s mole-rat (Fukomys anselli)

本研究针对地下哺乳动物在狭窄洞穴中高效后退运动的特殊行为，通过视频分析和深度学习姿态估计技术，系统比较了安氏鼹形鼠(Fukomys anselli)前后向运动时的步态参数。研究发现，在受到惊吓时，安氏鼹形鼠后退运动的最大速度(0.58±0.13 m/s)显著高于前进速度(0.39±0.11 m/s)，并通过缩短步幅长度和持续时间、提高步频、改变足着地模式(从横向变为对角线)及调整足部姿态(后足角度显著减小)来维持运动稳定性。这些发现揭示了地下哺乳动物为适应洞穴生活而进化出的独特运动策略。

　　

在黑暗狭窄的地下世界中，哺乳动物面临着一个独特的运动挑战：如何在无法转身的隧道中快速躲避天敌？对于大多数地面生活的哺乳动物而言，后退运动往往是一种笨拙而不协调的行为，通常只在基因突变或疾病状态下出现。然而，对于终生生活在地下的穴居哺乳动物来说，熟练的前后向运动能力却是生存的必备技能。

尽管早期观察已经记录到多种地下哺乳动物具有习惯性后退运动的能力，但关于这一特殊行为的定量研究却十分有限。此前仅对小盲鼹鼠(Nannospalax ehrenbergi)有过系统研究，表明它们通过改变步态参数来获得后退运动时的稳定性。那么，这种能力是否普遍存在于其他地下哺乳动物中？其运动学机制又是如何？

为了解答这些问题，德国杜伊斯堡-埃森大学和耶拿大学的研究团队选择安氏鼹形鼠(Fukomys anselli)作为研究对象，这种来自赞比亚的协作繁殖型秦鼠科地下啮齿动物，为研究地下生活的运动适应性提供了理想模型。论文发表在《Mammalian Biology》上，首次系统量化分析了这种社会性地下啮齿动物在前向和后向运动时的步态动力学差异。

研究人员主要通过视频分析技术和深度学习姿态估计软件DeepLabCut，对圈养的安氏鼹形鼠进行了系统的步态参数测定。研究分为两个系列：2002年的系列1使用高速摄像机在隧道中记录自发运动，分析平均速度、步幅参数和足着地模式；2023年的系列2则通过气流刺激诱发最大速度运动，并利用DeepLabCut量化足部姿态。实验动物来自杜伊斯堡-埃森大学繁殖种群的不同年龄和性别个体。

方向性撤退反应

当物体直接掉落在鼹鼠前方时，87.5%的个体会选择后退撤退；而即使物体掉落在身后，仍有45.8%的个体会后退移动。这表明后退运动是安氏鼹形鼠应对潜在危险的首选策略，特别是在感知到前方威胁时。

运动速度

在无外界诱导的自主探索中，前后向运动的平均速度无显著差异(前向0.31±0.07 m/s，后向0.30±0.10 m/s)。然而，当受到气流刺激时，后退运动的最大速度(0.57±0.14 m/s)显著超过前向运动(0.4±0.11 m/s)，速度比达到1.5倍。这表明在紧急情况下，安氏鼹形鼠能够以更快的速度向后移动。

步态参数

后退运动时，步幅长度显著缩短(前向6.79 cm，后向5.07 cm)，步幅持续时间也显著减少(前向0.245 s，后向0.17 s)。为补偿步幅的缩短，后退运动时的步频显著增加(前向4.4 strides/s，后向5.9 strides/s)。运动速度与步幅长度呈正相关，与步幅持续时间呈负相关。

足着地模式

前向运动时，84%的周期表现为横向足着地模式(左后足-左前足-右后足-右前足)；而后退运动时，95%的周期转变为对角线模式(左后足-右前足-右后足-左前足)。此外，后退运动时还观察到一种"半跳跃"模式，后足同时着地并进行铲状运动。

身体和足部姿态

后退运动时，身体姿态更加蹲伏，头部略微回缩，尾巴保持水平而非上翘。DeepLabCut分析显示，后足与地面的角度在后退运动时显著减小(前向35.3±12.8°，后向20±7.5°)，呈现更明显的跖行姿态，这可能有助于提高运动稳定性。

研究结论表明，安氏鼹形鼠通过调整步态参数、足着地模式和身体姿态，实现了高效的后退运动能力。这种运动适应性使其能够在狭窄的隧道系统中快速移动、运输食物和躲避天敌，是长期地下生活进化的重要成果。与不擅长后退运动的地面哺乳动物(如家鼠)相比，地下哺乳动物发展出了一套独特的运动策略。

该研究不仅增进了我们对地下哺乳动物运动适应性的理解，也为比较运动生理学提供了重要案例。研究中应用的DeepLabCut姿态估计技术展现了在运动分析中的巨大潜力，为未来研究提供了方法学参考。这些发现凸显了生物为适应特殊环境而在行为和解剖上产生的惊人进化创新。