超越转录作用：HSFA1b作为气孔控制的热敏传感器

《Functional & Integrative Genomics》：Beyond transcription: HSFA1b role as a thermosensor for stomatal control

植物通过HSFA1b调控气孔开闭平衡水合与散热：常温下HSFA1b在胞质中生成cAMP抑制OST1保持气孔开放；高温时HSFA1b核转位激活热休克蛋白基因，同时释放OST1促闭气孔，形成ABA非依赖性快速响应机制，为作物育种提供新靶点。

　　植物作为固着生物，其生存依赖于对环境变化的敏锐感知和快速适应能力。在众多环境因素中，温度变化尤为关键，直接影响植物的生长发育和生理功能。随着全球气候变暖的加剧，植物如何感知并响应高温，已成为保障未来粮食安全的重要研究课题。在植物生物学中，热休克反应（Heat-Shock Response, HSR）是研究最为深入的应激响应机制之一，其核心在于热休克转录因子（Heat-Shock Transcription Factors, HSFs）的激活，从而诱导大量热休克蛋白（Heat-Shock Proteins, HSPs）和其他分子伴侣的表达，以应对高温引起的蛋白质毒性应激（Scharf et al., 2012; Ohama et al., 2017; Agarwal et al., 2019）。长期以来，HSR的启动机制被认为主要发生在细胞核中，HSFs在其中发挥关键作用，通过调控基因表达来实现植物的热应激适应。

然而，植物如何感知温度变化的起始点，以及这些感知机制如何与后续的生理反应相协调，仍然是一个尚未完全解开的科学谜题。在这一过程中，气孔开闭调控扮演着至关重要的角色。气孔是植物叶片表皮上的微小孔隙，负责气体交换，包括二氧化碳的吸收和水蒸气的释放。在高温条件下，植物面临一个复杂的生理权衡：一方面，气孔开放有助于散热，但另一方面，它也会导致水分流失，进而影响植物的水分平衡。这种权衡使得气孔调控成为植物应对高温的核心策略之一，不同物种对此表现出截然不同的反应模式，有的植物在高温下开放气孔以促进散热，而有的则关闭气孔以减少水分蒸发，这进一步凸显了气孔调控中信号网络的复杂性（Takahashi et al., 2022; Hofmann et al., 2025）。

近年来，科学家们逐步揭示了植物中多种温度感知机制的存在。例如，光敏色素B（phytochrome B, phyB）能够感知温度对光化学平衡的影响（Jung et al., 2016），而蛋白ELF3则通过类似朊病毒的结构域实现相分离，从而响应温度变化（Jung et al., 2020）。此外，叶绿体与细胞核之间的信号传递路径也在调控植物耐热性中发挥重要作用（Dickinson et al., 2018）。尽管这些研究为理解植物的温度感知提供了重要线索，但直接连接温度感知与快速气孔调控的机制仍不清楚，通常被认为是由其他应激反应间接引发的结果。

一项由Zhang等人（2025）发表的研究彻底改变了我们对植物温度感知的理解。他们发现，在模式植物拟南芥（*Arabidopsis thaliana*）中，HSFA1b这一经典的热休克转录因子不仅具有传统的转录调控功能，还具备一种全新的、非转录性的温度感知能力。HSFA1b能够直接调控气孔开闭，其作用机制涉及一种之前未被发现的内在腺苷酸环化酶活性，这种活性可以调节关键的激酶OST1的活性。这一发现不仅揭示了HSFA1b作为温度传感器的新角色，还首次表明环状腺苷酸（cAMP）在植物中的重要信号作用，尽管cAMP在动物细胞中已被广泛研究，但在植物中的功能却长期被忽视。

在Zhang等人的研究中，通过遗传筛选发现了一类在高温条件下叶片温度异常的拟南芥突变体，这些突变体的基因缺陷位于*OPEN STOMATA 1*（*OST1*）基因。进一步的实验表明，OST1在高温条件下对气孔闭合至关重要，其作用独立于脱落酸（Abscisic Acid, ABA）信号通路。这一发现尤为重要，因为它表明植物存在一种快速、直接的温度感知机制，能够独立于传统激素信号，实现对气孔的调控。为了验证这一机制，研究者还利用多种分子生物学技术，如酵母双杂交、共免疫沉淀和双分子荧光互补实验，证明了HSFA1b与OST1在细胞质中存在直接的物理相互作用，并且这种相互作用会抑制OST1的激酶活性，从而维持气孔的开放状态。

研究的核心机制在于HSFA1b的双重功能：在正常温度下，它作为腺苷酸环化酶，催化生成cAMP，而cAMP通过与OST1结合，竞争性地阻断其对ATP的结合，从而抑制OST1的激酶活性，防止气孔闭合。然而，当温度升高至35–37°C时，HSFA1b会从细胞质转移到细胞核，从而发挥其作为热休克转录因子的典型功能，激活热休克蛋白基因的表达，增强植物的耐热能力。这一转移过程依赖于HSFA1b中的半胱氨酸残基Cysteine-138，表明其在温度感知和应激响应中的关键作用。与此同时，HSFA1b在细胞质中的缺失会导致OST1的活性恢复，进而激活SLAC1这一阴离子通道，最终导致气孔闭合，减少水分流失。

这一模型为植物的温度感知机制提供了一个清晰且高效的解释。在正常条件下，HSFA1b通过其腺苷酸环化酶活性维持气孔的开放，促进光合作用和气体交换。而在高温条件下，HSFA1b的核转位使其能够同时启动热应激适应程序，并释放OST1的活性，以促进气孔闭合，从而实现快速的水分保留。这种双重功能使得HSFA1b成为植物调控气孔开闭和热应激反应的核心整合因子，能够根据环境变化灵活调整其生理行为。

这一发现不仅在理论上具有重要意义，也在实际应用中展现出广阔前景。传统上，植物的气孔调控被认为主要依赖于ABA信号通路，而该研究揭示了HSFA1b-OST1模块作为独立于ABA的温度感知路径，能够迅速响应高温并调整气孔状态。这为培育耐热性强、同时保持高效水分利用的作物提供了新的思路。例如，通过调控HSFA1b的表达或其对温度的敏感性，科学家可以设计出在高温条件下仍能维持良好光合作用和水分平衡的作物品种。此外，该研究还强调了cAMP在植物信号传导中的关键作用，为理解植物中的第二信使系统提供了新的视角。

从更广泛的角度来看，这一研究揭示了植物在应对环境变化时所具备的复杂调控网络。HSFA1b不仅在细胞核中作为转录因子发挥作用，还在细胞质中通过其酶活性调控气孔开闭，这种双重定位使其成为连接分子应激响应与生理适应的关键节点。同时，研究还表明，OST1并非单一功能的激酶，而是多种信号通路的交汇点。在不同的环境条件下，OST1可以被不同的上游信号激活或抑制，从而引发相反的生理效应：在高温条件下，它促进气孔闭合；而在干旱条件下，它则被ABA激活，抑制气孔开放，以减少水分流失。这种高度依赖于环境和代谢状态的调控机制，使得植物能够在复杂多变的环境中实现精细的生理调整。

此外，研究还指出，气孔调控并非仅依赖于温度信号，而是与多种其他环境因素相互作用。例如，二氧化碳浓度的变化可以通过一系列激酶信号调控气孔开闭：低浓度的CO?允许HT1激酶激活CBC1，从而抑制气孔闭合；而高浓度的CO?则促使MPK4/12激酶与HT1结合，抑制其活性，进而导致CBC1失活，解除对气孔的抑制，促使气孔关闭。这种多信号整合的机制，进一步凸显了植物在应对环境变化时的灵活性和适应性。

值得注意的是，当高温胁迫解除后，HSFA1b会重新从细胞核返回细胞质，恢复其腺苷酸环化酶活性，从而再次抑制OST1，促使气孔重新开放。这一过程暗示了cAMP在植物细胞中可能具有高度动态的调控功能，其浓度和周转率可能直接影响气孔的开闭状态。因此，研究者提出了一个重要的问题：植物中是否存在能够快速降解cAMP的磷酸二酯酶（Phosphodiesterases, PDEs）？如果这一酶系统存在，它可能在植物的温度感知和气孔调控中发挥关键作用。目前，关于植物中PDEs的具体功能和调控机制仍需进一步研究，这为未来探索植物信号网络提供了新的方向。

综上所述，Zhang等人的研究不仅揭示了HSFA1b作为新型温度传感器的双重功能，还阐明了cAMP在植物信号传导中的重要角色。这一发现打破了传统观念，将HSFA1b从一个单纯的转录因子重新定义为一个具有酶活性的分子开关，能够根据温度变化动态调控气孔状态。同时，该研究也展示了OST1作为核心激酶在植物生理调控中的复杂性，它不仅是气孔开闭的调控因子，还可能成为多种环境信号交汇的枢纽。

从生态学和农业应用的角度来看，这一研究具有深远的意义。植物在高温下的气孔调控直接影响其光合作用效率和水分利用能力，而这些因素又直接关系到作物的产量和适应性。通过理解HSFA1b-OST1模块的作用机制，科学家可以更精准地设计作物改良策略，使其在高温胁迫下既能维持足够的气体交换，又能有效保留水分。这不仅有助于提高作物在极端气候条件下的生存能力，也为应对全球变暖带来的农业挑战提供了理论支持和技术基础。

更重要的是，这一研究强调了基础生物学研究对解决现实问题的重要性。HSFA1b这一转录因子的双重功能，原本被认为是基因表达调控的典型代表，而其在细胞质中作为腺苷酸环化酶的发现，表明植物的分子机制远比我们想象的更加复杂和多样化。这种跨学科的发现，不仅拓展了我们对植物信号传导的认知，也为其他领域的研究提供了新的思路。例如，植物中的cAMP信号通路可能与其他细胞信号系统存在交互作用，这种交互作用可能在植物的生长发育、营养吸收和免疫反应中也扮演重要角色。

此外，这一研究还引发了关于植物信号网络如何整合多种环境信息的思考。植物在面对高温、干旱、光强变化等多种胁迫时，如何在短时间内做出精确的反应，是一个复杂的问题。Zhang等人的研究表明，HSFA1b能够通过其双重定位，同时响应温度变化和水分需求，这种多信号整合的机制可能是植物适应环境变化的关键策略之一。未来的研究可以进一步探索这一机制在其他植物物种中的普遍性，以及其在不同环境条件下的具体调控方式。

总体而言，Zhang等人的研究为植物的温度感知和气孔调控机制提供了全新的视角。它不仅揭示了HSFA1b作为温度传感器的新功能，还展示了cAMP在植物信号传导中的重要作用。这一发现不仅深化了我们对植物应激响应机制的理解，也为农业育种和作物改良提供了新的理论依据和技术手段。随着全球气候变暖的持续加剧，研究植物如何在高温条件下维持水分平衡和光合作用效率，将成为保障粮食安全的重要课题。而HSFA1b-OST1模块的发现，无疑为这一领域带来了新的希望和突破。