在一种攀缘植物群落中，从物种和群落尺度上看，开花与结果物候过程中的系统发育信号存在显著差异

《Journal of Vegetation Science》：Contrasting Phylogenetic Signals in Flowering and Fruiting Phenology at Species and Assemblage Scales in a Climbing Plant Community

气候与系统发育对攀援植物物候的影响

　　植物的繁殖物候学是其适应环境变化的重要表现，也是生态系统功能和物种生存策略中的关键因素。长期以来，人们认识到气候是塑造植物物候模式的重要因素之一，季节性的气候变量对开花和结果的时间具有显著影响。此外，如果植物种群的物候响应在进化过程中表现出一定的保守性，那么物种的进化历史可能在决定其物候周期中起到关键作用。本文研究了植物繁殖物候与环境梯度之间的关系，以及这种关系是否受到物种间系统发育关系的影响，特别是在一个未被充分研究的植物生活形式——攀援植物群落中。

研究地点位于巴西南部的圣弗朗西斯科·德·保罗国家森林（FLONA-SFP），该地区拥有丰富的热带亚热带植被，包括原生的* Araucaria *森林残余、* Araucaria angustifolia *种植区以及少量的未管理的* Campos *草原。研究区域的气候属于亚热带湿润型，全年降雨分布均匀，气温变化在8.3°C至18.5°C之间，存在一定的冬季低温和偶发的霜冻或降雪现象。在这样的环境下，研究者对78种攀援植物进行了为期两年的物候记录，涵盖27个科和44个属。这些数据为理解植物繁殖行为与环境变化之间的关系提供了基础。

为了评估物候的系统发育保守性，研究团队采用了一种创新的方法——基于时间的系统发育β多样性分析（phylobetadiversity）和模型选择，同时考虑了时间自相关性的影响。研究发现，在物种层面，开花的系统发育信号较弱，而结果的系统发育信号则几乎不存在。然而，在群落层面，系统发育关系显著影响了物候模式与环境梯度之间的关联。不同系统发育分支的植物群落受到不同的环境变量影响，例如，对于较大的类群（如蔷薇类和菊类），日照长度是影响其物候模式的主要因素；而对于较低层次的类群（如科级），树冠开放度则成为关键变量。

日照长度的变化具有细微但一致的年际模式，能够解释较大类群的开花和结果行为。而在某些情况下，树冠开放度则成为影响植物繁殖行为的重要因素。这种现象表明，植物的繁殖行为不仅受到当前环境条件的影响，还可能与它们的进化历史密切相关。在某些情况下，系统发育关系可能在物种物候模式与环境梯度之间起到桥梁作用，即使在物种层面缺乏明显的系统发育信号时，也可能在群落层面观察到系统发育保守性。

进一步的分析显示，物候的系统发育信号主要体现在两个主成分轴（PCPS1和PCPS2）上。对于开花，PCPS1与日照长度有显著正相关，而PCPS2则未显示出明显的系统发育信号。对于结果，PCPS1与日照长度的3个月滞后值（Dlag3）相关，PCPS2则与树冠开放度（CO）相关。这些结果表明，不同系统发育层级的植物可能对环境变量有不同的响应机制。例如，某些类群可能对日照长度的长期趋势更为敏感，而另一些类群则更依赖于短期的树冠开放度变化。

研究还发现，植物繁殖物候模式中存在一定的季节性，其中开花的季节性主要集中在春季到初秋（11月至4月），而结果则表现出双峰模式，分别出现在春季至夏季（11月至1月）和秋季至初冬（4月至7月）。这些模式不仅反映了环境变量对物候的影响，还可能暗示了植物在进化过程中形成的适应策略。例如，某些植物可能通过延长繁殖周期来适应不同的环境条件，或者通过与其他物种的相互作用（如传粉者和种子传播者）来优化其繁殖成功率。

在分析过程中，研究团队采用了多种统计方法，包括广义最小二乘法（GLS）和方差分解（variance partitioning）技术，以区分系统发育、环境变量以及它们的共同作用对物候模式的影响。研究结果表明，系统发育信号在开花中仅在PCPS2上表现得较为明显，而在结果中几乎不存在。这说明，尽管在某些类群中存在系统发育保守性，但整体而言，物候模式的形成更多受到环境因素的影响。

此外，研究还探讨了物候模式在不同时间尺度上的变化。例如，某些植物可能在短期内（如几周）对环境变化作出快速反应，而另一些则可能在较长的时间尺度上表现出更稳定的物候行为。这种现象可能与植物的繁殖策略有关，例如，某些植物可能通过调整开花时间来避开不利的环境条件（如冬季的低温），而另一些则可能依赖于特定的环境信号（如日照长度或降雨量）来触发其繁殖过程。

值得注意的是，本研究发现了一些有趣的物候模式，如某些攀援植物在特定月份集中开花或结果，而其他植物则在不同时间表现出相似的模式。这些模式可能受到多种因素的共同作用，包括气候、树冠结构以及与其他植物的相互作用。例如，某些植物可能在树冠开放度较高时增加其结果的频率，以提高种子传播的成功率；而另一些植物则可能在特定的日照条件下优化其开花时间，从而更有效地吸引传粉者。

研究还强调了系统发育在物候模式与环境梯度之间可能起到的中介作用。即使在物种层面缺乏明显的系统发育信号，群落层面的分析仍然能够揭示系统发育关系对物候模式的影响。这种发现对于理解植物如何在不同的环境中适应和进化具有重要意义。它表明，系统发育不仅仅是植物分类学上的一个概念，更可能是解释其生态行为和适应策略的重要工具。

总体而言，本研究为理解植物繁殖物候与环境之间的关系提供了新的视角。通过结合系统发育分析和环境变量的模型选择，研究团队揭示了不同系统发育层级的植物对环境变化的响应模式。这一发现不仅有助于解释植物的适应机制，也为预测未来气候变化对植物群落的影响提供了理论基础。此外，研究还指出了未来研究的方向，例如，需要更长的物候数据集来更好地理解系统发育和环境变化之间的相互作用，以及探索这些模式是否在更大的空间尺度上具有普遍性。这些研究可以进一步推动对植物物候学的深入理解，并为生态学和进化生物学提供新的理论支持。