通过发现的一种来自哥伦比亚中中新世La Venta生物群的新龟类，揭示了Podocnemididae科龟类的镶嵌形态特征

《Papers in Palaeontology》：Mosaic morphology in Podocnemididae revealed by a new turtle from the Middle Miocene La Venta Biome, Colombia

新属种Shakiremys colombiana发现于哥伦比亚拉文塔地貌Middle Miocene地层，具独特颅骨和甲壳解剖特征，系统发育分析显示为Podocnemididae基群，生态适应性强。

　　这项研究描述了一个新发现的海龟新属新种——**Shakiremys colombiana**，其化石出土于哥伦比亚中部的**La Venta生物群**，属于中中新世时期。这一发现不仅丰富了我们对南美洲古生物多样性的理解，还揭示了该地区生态系统的复杂性。研究基于两个标本：一个包含完整的头骨和完整的甲壳，另一个仅包含完整的甲壳。这些化石为探讨该地区古生态和演化提供了重要线索。

### 新物种的独特特征

**Shakiremys colombiana** 在形态学和解剖学上展现出多种独特特征，这些特征与其他现存和已灭绝的海龟类群（Podocnemidinae、Erymnochelyinae 和 Peltocephalinae）有显著的相似之处，但也有一些差异。例如，其头骨的**颞部凹陷**（temporal emargination）具有**中间的覆盖形态**，与某些种群如 Peltocephalus dumerilianus 和 Erymnochelys madagascariensis 相比，其凹陷较不显著，而与 Podocnemis spp. 相比则更为明显。这种中间形态可能表明了该物种在演化过程中对某些特征的适应性调整，可能与食性或栖息地变化有关。

另一个显著特征是**颧骨**（jugal）的**向眼眶边缘后退**，这使得颧骨与上颌骨之间存在短暂接触。这种结构在某些其他海龟中也有出现，如 Peltocephalus dumerilianus 和 Erymnochelys madagascariensis，但其在 Shakiremys colombiana 中更为明显。此外，该物种的**甲壳轮廓**更为平坦且接近矩形，与大多数其他海龟的适度隆起或椭圆形轮廓形成鲜明对比。这一特征可能有助于其在不同水体环境中的生存适应。

此外，**椎甲（vertebral scute）1**比其他椎甲更窄，并且不与外围甲（peripherals 1）接触，这与某些幼年个体的形态特征相似。而**喉甲（gular scute）**则延伸至胸甲（pectoral scute），完全分隔了肱甲（humerals），这一结构在某些其他海龟中较为罕见。同时，**前腹甲（anterior plastral lobe）**的边缘几乎是直线的，这与一些 **Stupendemys geographica** 的标本特征相似。

这些独特的解剖特征表明，Shakiremys colombiana 可能具有适应多种生态环境的能力，包括从黑水环境到白水环境的广泛分布。这种生态适应性可能使其在与多种其他海龟和陆龟共存的环境中占据更有利的生态位。

### 古生物学与演化意义

La Venta 生物群是南美洲最重要的化石遗址之一，保存了大量化石记录，其中包括多种海龟。研究显示，该地区的海龟多样性极为丰富，不仅包括了现存的 **Podocnemis**、**Peltocephalus** 和 **Erymnochelys** 等属，还包含了一些大型海龟，如 **Stupendemys geographica** 和 **Caninemys tridentata**。这些海龟的共存表明了该地区在中中新世时期的复杂生态系统，以及这些物种在环境变化下的适应策略。

通过使用**计算机断层扫描（CT）**技术，研究团队对 **Shakiremys colombiana** 的神经解剖结构进行了重建和比较，以揭示其与现存海龟的亲缘关系。这一技术不仅帮助研究人员识别了颅腔和内耳腔的结构，还揭示了该物种在嗅觉系统和颅腔形态上的独特性。这些神经解剖特征可能与它的行为模式或食性有关，例如更窄的嗅觉通道可能意味着其嗅觉功能有所改变，这可能与其在多样化的生态环境中的生存策略相关。

### 比较解剖学与系统分类

为了进一步确认 Shakiremys colombiana 的分类地位，研究者将其与多种现存和已灭绝的海龟进行了详细的比较。例如，其头骨结构与 **Podocnemis unifilis** 和 **Peltocephalus dumerilianus** 有相似之处，但也有显著差异。在比较过程中，研究人员注意到该物种的多个特征与不同类群的海龟共存，这种“镶嵌结构”（mosaic anatomy）表明它可能是演化过程中的一个过渡形态，或者是在不同类群之间发生趋同演化的结果。

此外，**颅骨**的形状、**眶缘**的结构、**颧骨**与**上颌骨**的接触方式、**鼻腔**和**内耳**的形态等特征，都为它的系统分类提供了重要依据。在系统分类学中，这些特征被用来判断其在 Podocnemididae 族内的位置，以及它与其他类群的亲缘关系。

### 生态适应性与食性推测

研究团队还推测了 Shakiremys colombiana 的生态适应性和可能的食性。通过分析其头骨结构、甲壳形态和神经解剖特征，认为它可能具有**更广泛的食性**，可能包括**杂食性**，而不仅仅局限于肉食或草食。这种食性适应性可能使它能够在多种水体环境中生存，包括**黑水**和**白水**环境。黑水环境通常富含有机质，而白水环境则更加清澈，这些不同的生态环境对物种的生存策略提出了不同的要求。

这种生态适应性可能也与其在 La Venta 生物群中与其他海龟共存的生态竞争有关。在这一生态系统中，多种海龟和陆龟共存，意味着生态位的重叠和资源的争夺。Shakiremys colombiana 的某些解剖特征可能帮助它在竞争中占据优势，例如其**较平坦的颅骨**和**独特的甲壳轮廓**可能有助于其在不同水体环境中的适应性。

### 研究方法与技术

本研究采用了多种科学方法和技术，包括**化石标本的准备**、**计算机断层扫描（CT）**和**系统演化分析**。化石标本的准备过程包括使用**气锤**和**牙科工具**去除岩石基质，以获得更清晰的骨骼结构。CT 扫描技术的应用使得研究人员能够重建和比较颅腔和内耳腔的结构，为神经解剖特征的研究提供了重要支持。

在系统演化分析中，研究团队使用了**TNT 软件**，对 **Shakiremys colombiana** 进行了系统分类分析。通过增加内存容量、应用**多树搜索算法**（如 ratchet、tree drifting、sectorial searches 和 tree fusing）以及使用**隐含权重**（implied weights）来提高分析的准确性，最终得到了一个稳定的演化树。通过**严格共识树**（strict consensus tree）和**合成支持值**（combined Bremer support values）的计算，研究人员确认了该物种在演化树中的位置及其与其他类群的亲缘关系。

### 研究意义与未来展望

这一新物种的发现不仅丰富了我们对南美洲海龟演化的认识，还提供了关于中中新世时期生态系统多样性的新证据。Shakiremys colombiana 的“镶嵌结构”表明了演化过程中可能存在的**过渡性特征**，这有助于我们理解海龟类群如何在不同的生态位之间进行适应性演化。

此外，这一研究还强调了**La Venta 生物群**在古生物学研究中的重要性。该地区的化石记录为理解南美洲古生态系统的复杂性提供了关键信息，包括不同水体环境中的生物多样性。研究团队还提到，未来的研究应继续探索这一地区的古生物多样性，并将新发现的物种纳入更广泛的古生态分析中，以进一步揭示该地区古生物群落的演化动态。

### 总结

Shakiremys colombiana 的发现不仅为南美洲海龟的演化历史提供了新的证据，还揭示了该地区古生态系统中物种之间的复杂关系。它的“镶嵌结构”表明了其在演化过程中可能经历了多个类群的特征整合，这种特征整合可能与它的生态适应性有关。通过CT扫描和系统演化分析，研究团队确认了该物种在Podocnemididae族中的位置，并指出其可能具有广泛的食性和栖息地适应能力。

这一研究还强调了**多学科方法**在古生物学研究中的重要性，包括**形态学分析**、**神经解剖学研究**和**系统演化分析**。这些方法的结合使得研究人员能够更全面地理解该物种的特征和演化背景。同时，这一研究也提醒我们，对古生物群落的研究仍有许多未知领域，未来的研究需要更多地关注这些地区的化石记录，以揭示更多关于古生物多样性和生态适应性的信息。