蚁类拟态进化中的“军备竞赛”：弓背蚁Camponotus lateralis在模拟举腹蚁颜色与体型上的进化滞后

《Scientific Reports》：Evolutionary arms race in ant-ant mimicry: Camponotus lateralis lags behind in mimicking color patterns and sizes of regional Crematogaster models

本研究针对贝氏拟态(Batesian mimicry)理论中拟态准确性这一经典问题，以地中海地区无害的弓背蚁Camponotus lateralis拟态三种具防御能力的举腹蚁Crematogaster模型为体系，通过RGB色彩测量和形态学分析，揭示了地理性拟态的存在。结果表明，Ca. lateralis确实在颜色和体型上更近似于同域分布的模型，但对西地中海模型Cr. scutellaris的拟态最不精确，暗示了拟态系统存在进化滞后和“追逐-逃离”动态，为理解拟态系统进化动力学提供了新视角。

　　

在地中海的阳光下发，一场持续了数百万年的“隐形战争”正在蚂蚁世界中悄然上演。一方是装备了化学武器的“模特”——属于举腹蚁属（Crematogaster）的几种蚂蚁，它们通过释放接触性毒物来抵御捕食者。另一方则是“模仿者”——无害的弓背蚁Camponotus lateralis，它通过模仿“模特”的外观来欺骗捕食者，从而避免被吃掉。这种生存策略被称为贝氏拟态（Batesian mimicry）。一个多世纪以前，生物学家就提出，地中海地区的弓背蚁Camponotus lateralis模仿了常见且难吃的举腹蚁Crematogaster scutellaris的 coloration。近来的假说进一步认为，Ca. lateralis在其分布范围内，还模仿了另外两种模型：Cr. schmidti 和 Cr. ionia。然而，自然界中大量的贝氏拟态并不完美，这向拟态科学提出了挑战。为什么Ca. lateralis在不同地区模仿不同的模型？它的拟态到底有多精确？是否存在体型上的拟态？这项由Felix Kraker和Herbert C. Wagner开展的研究，旨在通过现代科学手段，检验“区域性拟态”假说，并深入探究拟态系统的进化动态。

为了回答这些问题，研究人员开展了一项大规模的比较研究。他们从意大利北部到爱琴海的卡帕索斯岛，跨越约1800公里，选取了18个研究地点，采集了573只模型蚁（三种Crematogaster物种）和957只拟态蚁（Ca. lateralis）的样本。研究的关键技术方法主要包括：使用Keyence VHX-5000数码显微镜进行高精度图像采集，利用ImageJ软件对蚂蚁6个身体部位（头部、前胸背板、中胸背板、并胸腹节、腹柄节、腹部）进行RGB（红-绿-蓝）色彩值测量和头壳大小（Cephalic size, CS）测量，以获取客观的颜色和体型数据；采用主成分分析（PCA）降维处理颜色数据；运用广义线性混合模型（GLMM）进行统计比较；通过计算欧几里得颜色距离和体型差异来量化拟态相似性；并利用线性判别分析（LDA）进行“野生卡”分类，评估Ca. lateralis个体被正确归类到其同域模型物种的准确性。

研究结果

研究问题1：三种Crematogaster模型物种及其同域Camponotus lateralis拟态蚁在哪些颜色或体型特征上存在差异？

分析显示，三种Crematogaster物种在头部、前胸背板、中胸背板、并胸腹节和腹柄节的颜色（第一主成分PC1）上存在显著差异。Cr. scutellaris和Cr. schmidti在头部颜色上无差异，但两者均与Cr. ionia s.l.不同。在胸部和腹柄节颜色上，Cr. schmidti与另外两种物种均不同，而Cr. scutellaris和Cr. ionia s.l.之间无差异。腹部颜色在不同模型物种间无差异，其主要变异来源于属级差异（Crematogaster vs. Camponotus）。相应地，根据同域模型定义的三个Ca. lateralis类群（scutellaris-同域类群, schmidti-同域类群, ionia-同域类群）也表现出类似的颜色差异模式，schmidti-同域类群的颜色特征与其他两个类群显著不同。

在体型方面，Cr. scutellaris的头壳大小（1079±92μm）显著大于Cr. schmidti（990±65μm）和Cr. ionia s.l.（996±63μm）。scutellaris-同域的Ca. lateralis工蚁头壳大小（1047±93μm）虽略大于另外两个类群，但差异不显著。

研究问题2：Camponotus lateralis在颜色和体型上是否与同域模型的相似度高于与异域模型的相似度？

计算表明，Crematogaster与Ca. lateralis巢群平均颜色之间的欧几里得距离，在同域分布时为3.8±1.3，在异域分布时为7.6±1.6。Ca. lateralis与同域模型的颜色相似性显著高于与异域模型。

同时，模型与拟态蚁巢群间的平均体型差异在同域分布时（68±25μm）略小于异域分布时（77±11μm），表明存在微弱的区域性体型拟态。

对经验颜色数据的可视化呈现清晰表明，Ca. lateralis的平均体色在整个研究区域内存在差异，并且常常类似于区域性的Crematogaster模型的颜色模式。

研究问题3：能否利用颜色值将Camponotus lateralis正确分配至其同域模型物种？分类准确性是否因模型物种而异？

线性判别分析（LDA）使用Crematogaster工蚁的颜色值进行校准，对三种模型物种个体的分类准确率极高（Cr. scutellaris: 98.3%, Cr. schmidti: 97.5%, Cr. ionia s.l.: 96.7%）。当将Ca. lateralis工蚁作为“野生卡”进行分类时，scutellaris-同域类群的工蚁仅有66.0%被正确归类到其同域模型Cr. scutellaris，有29.6%被归类到Cr. schmidti。相比之下，schmidti-同域类群和ionia-同域类群的工蚁被正确归类的比例分别高达98.5%和88.0%。这表明Ca. lateralis对Cr. schmidti和Cr. ionia s.l.的拟态非常精确，而对Cr. scutellaris的拟态则相对不精确。

主成分分析（PCA）结果也支持这一结论，显示schmidti-同域和ionia-同域的Ca. lateralis与其 respective 模型在颜色空间上重叠很大，而scutellaris-同域的Ca. lateralis则位于三个模型物种的中间位置。

研究结论与意义

本研究通过严谨的定量分析，证实了Camponotus lateralis确实存在地理性的贝氏颜色拟态，其体色更近似于同域而非异域的Crematogaster模型物种，同时也存在微弱的体型拟态。然而，一个核心发现是拟态并非同等精确：Ca. lateralis对东地中海的Cr. schmidti和Cr. ionia s.l.的拟态高度准确，而对西地中海的Cr. scutellaris的拟态则显著较差。

对于这种不精确性，研究者提出了两种可能的进化场景解释。其一，“进化滞后”假说：Ca. lateralis可能起源于东地中海，其最初模仿的模型是Cr. schmidti和Cr. ionia s.l.。后来才迁徙至西地中海接触Cr. scutellaris，因此对后者的拟态进化时间较短，尚未达到完美程度；或者Cr. scutellaris本身独特的红头黑身的警戒色是近期才进化出来的，Ca. lateralis的拟态性状进化速度未能跟上模型的变化。其二，“多模型妥协”假说：在Cr. scutellaris和Cr. schmidti分布区交界处历史上可能发生过波动，导致Ca. lateralis需要同时模仿两个模型，其呈现的中间态（更偏向于全身偏红的Cr. schmidti色型）可能是在特定捕食压力下的一种适应性妥协。

更重要的是，研究揭示了拟态系统中一种潜在的“追逐-逃离”动态。Crematogaster模型物种间强烈的、具有高判别力的颜色分化（远超一般蚂蚁物种间的颜色差异），可能正是对贝氏拟态的一种响应。拟态者的存在会稀释模型警戒信号的诚实性，从而增加模型被捕食的风险。因此，模型可能通过不断改变其警戒信号（颜色）来“逃离”拟态者的模仿，而拟态者则努力“追逐”这些变化，从而形成一种进化上的军备竞赛。Ca. lateralis在颜色和体型分化程度上均落后于其模型，正是这种动态的直接证据。

这项研究不仅证实了一个世纪前的假说，还通过精细的量化分析将蚂蚁拟态研究提升到了新的高度。它揭示了地理性贝氏拟态的复杂性，并提示在蚂蚁-蚂蚁拟态系统中可能存在以往在其它类群中未受重视的“追逐-逃离”选择压力。此外，研究中提到的坎帕诺特斯属（Camponotus）蚂蚁多次独立地进化出模仿不同颜色的Crematogaster模型的现象（如加那利群岛的Camponotus guanchus），表明了这种拟态策略在进化上的强大优势及其背后可能存在的普遍规律。该论文发表于《Scientific Reports》，为理解物种间相互作用的进化动力学提供了重要的案例和新的理论视角。