局地气候适应性驱动旱雀麦全球入侵的基因组学证据

《Nature Communications》：Local adaptation to climate has facilitated the global invasion of cheatgrass

本研究针对生物入侵中适应性进化的作用机制这一核心问题，通过全基因组测序、控制实验和野外调查，揭示了旱雀麦（Bromus tectorum）通过多次引入和预适应基因型的环境过滤实现北美西部的成功入侵。研究发现入侵区存在约19个近克隆谱系形成的适应性镶嵌体，开花时间等性状-环境梯度在原生区和入侵区呈现平行演化，且基因组环境匹配度高的地区旱雀麦优势度显著增强。该成果为理解入侵物种的快速适应机制提供了关键案例，对生物入侵防控具有重要指导意义。

　　

在全球变化背景下，生物入侵已成为导致生物多样性丧失和生态系统退化的主要驱动力之一。然而，入侵物种成功的进化机制至今尚未明确——究竟是由于被入侵生态系统的脆弱性，还是入侵物种本身具备强大的适应能力？特别是，适应性进化在入侵过程中扮演何种角色？如果入侵种能够快速适应当地环境，将显著提升其适应度并促进种群扩张；但持续的基因流也可能淹没当地适应性。旱雀麦（Bromus tectorum）作为全球最具破坏力的入侵植物之一，为解析这些科学问题提供了理想模型。这种原产于欧亚大陆和非洲的禾本科植物，在19世纪末期已遍布北美，尤其在美国西部内陆山区引发严重的生态后果：通过加速火循环周期取代本地多年生植物，导致生物多样性下降和野生动物栖息地退化。

为揭示旱雀麦北美入侵成功的进化机制，由美国宾夕法尼亚州立大学Diana Gamba领衔的国际研究团队在《Nature Communications》发表了最新研究成果。研究人员整合全基因组测序、控制实验和野外调查等多维度数据，系统探讨了多次引入、基因流动和局地适应在入侵过程中的相互作用。研究团队收集了全球307份旱雀麦基因型（194份来自北美入侵区，105份来自欧亚原生区，8份来自其他入侵区），通过全基因组重测序获得约1510万SNPs，结合生长室表型测定和北美山区两个共同花园实验，首次在基因组尺度揭示了入侵物种的适应动力学。

关键技术方法包括：1）全球307份基因型的全基因组测序与变异检测（ANGSD分析）；2）基于冗余分析（RDA）的基因型-环境关联建模；3）生长室11个表型性状的多元分析；4）美国大盆地114个地点的旱雀麦优势度野外调查；5）开花时间数量性状位点（QTL）的全基因组关联分析（GWAS）；6）基于原生区模型预测入侵区基因组偏移的适应性评估。

多样化的原生区祖先成分入侵北美

种群遗传结构分析显示，北美入侵种群源自多个多样化引入事件。基于26.7万个非连锁SNPs的聚类分析识别出4个祖先遗传成分（K=4），在原生区呈现明显的地理格局：西亚、地中海和大西洋基因型主要归属单一成分，而中欧和东欧基因型则呈现由纬度分化的两个混合成分。在入侵区，落基山脉以西的北美西部（WNA）包含全部4种成分，而东部（ENA）仅存在两种成分，表明WNA经历了更丰富的奠基事件。系统发育分析进一步证实，WNA的基因型与北欧、中欧、东欧以及伊朗、阿富汗等地基因型相似，而ENA基因型主要与中欧成分相关。种群间遗传分化（F_ST）分析显示，北美入侵区内部（尤其是ENA）的分化程度（0.39）显著高于原生区（0.03），反映出奠基者效应的影响。

WNA与ENA的多样性格局差异

基因组多样性分析揭示了东西部入侵区的显著差异。WNA的核苷酸多样性（π=0.0016）与原生区最丰富的北欧-中欧-东欧地区相当，而ENA的多样性（0.0009）明显偏低。Tajima's D值在WNA呈正偏移（均值2.8），表明中等频率SNPs过剩，符合强种群结构特征；ENA则呈现低值（0.5），暗示近期种群扩张。有害突变负荷分析发现，入侵区与同类成分的原生区基因型间无显著差异，其中中欧成分在两地均显示最低负荷，表明历史上存在较大有效种群规模。基于101份野外直接采集样本的纯合片段（ROH）分析显示，入侵区自交率显著低于原生区（t=3.84, p=0.002），且ENA自交率高于WNA（t=2.81, p=0.025），可能与入侵区生殖保障选择压力减轻有关。

北美强化的环境隔离效应

空间遗传结构分析表明，地理距离在原生区显著预测遗传距离（Mantel p=10^-4），而在北美作用微弱（p=0.03）。WNA广泛分布着19个近克隆基因群（2-14个基因型，SNP相似性>98%），最大分布距离超过3000公里，且各群占据显著不同的环境空间（PERMANOVA p=0.0001, R²=0.65）。冗余分析（RDA）方差分解显示，环境变量在原生区（R²_adj=0.13）和入侵区（0.09）均主导基因组变异解释，而空间变量在北美贡献微弱（入侵区R²_adj=0.02），凸显环境过滤在两地适应中的核心作用。

重复的祖先-环境梯度

广义加性模型（GAM）揭示了祖先成分与环境因子的显著关联：西亚-地中海成分在干旱区富集（p=0.0004），北欧成分偏好湿润区（p=0.007），中欧成分集中于降水季节性弱的区域（p=10^-5），而推测的东北欧成分适应寒冷冬季（p=0.002）。这种梯度在入侵区得到重现，表明预适应基因型通过环境过滤定殖。

重复的表型-环境梯度

生长室表型主成分分析识别出两个主要生活史轴：PC1（35.4%）代表开花延迟/高营养投资与快速开花/高繁殖投资权衡；PC2（22.2%）反映春化后生长差异。亲缘关系混合模型（lmkin）显示，在原生区和入侵区，早开花均与干旱环境显著相关（原生区p=1.8×10^-8，入侵区p=0.03），而开花时间与冬季温度的关系仅在WNA显著（p=0.01）。共同花园实验进一步验证了选择方向的可逆性：在冷点，晚开花基因型适合度是早开花者的3倍（约300粒/种子）；在暖点，早开花者适合度高出10倍（约170粒/种子）。这种强选择压力解释了WNA最热地区几乎全为西亚类基因型占据，而邻近高海拔欧洲类基因型未能渗入的现象。

重复的等位基因频率-环境梯度

全基因组关联分析（GWAS）检测到多个开花时间QTL，其中399/400个顶级SNP在两地共享，支持de novo突变非北美适应主要驱动者。一个28 Mb的 haploblock（染色体1：56-84 Mb）富含胚胎发育和种子休眠相关基因（GO富集p<0.0003），其顶级SNP（染色体1：71007448 bp）下游25 kb处为水稻热激蛋白Erdj3b同源基因，等位基因频率在两地均显示晚开花等位基因富集于湿润/寒冷区（原生区p=0.0004，入侵区p=0.0002）。另一个QTL（染色体1：236616590 bp）位于拟南芥ATE1（调控种子成熟和脱落酸敏感性）启动子区，早开花等位基因在两地干旱区显著富集（原生区p=3.4e-8，入侵区p=0.0004）。

局地适应预测旱雀麦优势度

基于原生区RDA模型的基因组环境匹配度分析显示，WNA基因型与环境预测的遗传偏移显著低于随机期望（p<0.002），而ENA无显著差异（p=0.5）。进一步整合美国大盆地11307个样地调查数据发现，旱雀麦高优势度（≥15%盖度）地区的基因组匹配度显著高于低优势度地区（t=2.89, p=0.006），且该模式在1000次基因型随机置换检验中稳定（p=0.01），证实局地适应直接促进生态优势。

本研究通过多学科整合证据揭示，旱雀麦北美入侵成功源于多次引入提供的丰富遗传多样性，以及入侵区内长距离扩散促成的预适应基因型环境过滤。作为自交物种，其适应主要依赖原生区已有变异的再利用而非新突变，开花时间等关键性状的强选择梯度在入侵区得以维持。研究成果强调限制种子污染和基因流对管理入侵物种适应性的重要性，为理解全球变化下的快速进化提供了范式。