综述：植物褪黑素：在植物生长、发育以及对生物和非生物胁迫响应中的作用及调控机制

《Plant Signaling & Behavior》：Plant melatonin: roles and regulatory mechanisms in plant growth, development, and responses to biotic and abiotic stresses

植物褪黑素（melatonin）的合成、代谢及其在生长调控和胁迫响应中的机制研究。摘要：褪黑素作为植物内源性调节因子，通过多途径协同激素网络增强抗逆性，调控种子萌发、根系发育、果实成熟及延缓叶片衰老，并显著提升抗氧化能力。摘要：

　　### 植物中褪黑素的综述：生物信号分子在植物生长与抗逆中的多维作用

褪黑素（Melatonin，MT）作为一种关键的吲哚胺类生物分子，不仅在动物界中广泛存在，也在植物界中发挥着重要的生理功能。随着科学研究的不断深入，褪黑素在植物中的作用逐渐被揭示，它不仅在植物生长调控中扮演重要角色，还在植物应对多种逆境胁迫中展现出显著的适应性与保护性功能。这一研究领域吸引了越来越多的科学家关注，因其在提高作物产量、改善植物抗逆性方面的潜力，褪黑素被视为一种生态友好的植物生产策略的重要候选分子。

褪黑素的合成与代谢途径是其发挥功能的基础。尽管动物中褪黑素的合成机制已被广泛研究，但植物中褪黑素的合成过程仍处于探索阶段。研究表明，植物中褪黑素的合成起始于色氨酸（Trp），并通过一系列酶促反应生成最终产物。这些酶包括色氨酸脱羧酶（TDC）、色氨酸羟化酶（TPH）、色胺5-羟化酶（T5H）、N-乙酰化酶（SNAT）、N-乙酰色胺甲基转移酶（ASMT）和咖啡酸-O-甲基转移酶（COMT）。此外，N-乙酰色胺脱乙酰酶（ASDAC）也参与褪黑素的合成调控，以维持其在植物体内的稳态水平。植物褪黑素的合成途径与动物存在相似之处，但也显示出独特的代谢特征，如非酶促反应和自由基级联作用。这些代谢途径不仅影响褪黑素的含量变化，还决定了其在植物体内如何被分解并转化为其他代谢产物，如2-羟基褪黑素、4-羟基褪黑素等。

褪黑素在植物中的信号感知与转导机制同样复杂。与动物不同，植物中的褪黑素信号传导主要依赖于特定的受体蛋白，如CAND2/PMTR1。这些受体能够结合褪黑素并激活下游的丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）级联反应，从而启动一系列信号传导事件。此外，褪黑素还能诱导细胞内第二信使的生成，如钙离子（Ca2?）、过氧化氢（H?O?）和一氧化氮（NO），形成一个信号放大网络。这些信号分子共同调控下游基因的表达和植物的生理反应，构成了褪黑素信号转导的核心框架。褪黑素不仅作为直接的抗氧化剂发挥作用，还通过激活植物自身的抗氧化系统，为植物提供多重防御机制。

褪黑素在植物生长与发育中的调控作用广泛且深入。它能够影响种子萌发、根系发育、叶片衰老、开花时间以及果实成熟等关键生理过程。例如，研究发现褪黑素能够通过调控糖代谢和细胞合成、修复等过程，促进种子萌发并提高其抗逆性。此外，褪黑素还与植物其他激素如生长素（IAA）、脱落酸（ABA）、细胞分裂素（CK）、茉莉酸（JA）和水杨酸（SA）存在复杂的交互作用，从而协同调节植物的生长发育。在根系发育方面，褪黑素能够通过调控生长素的极性运输和空间分布，影响根系形态，促进侧根和根毛的形成，以增强植物对水分和营养的吸收能力。在果实发育中，褪黑素不仅能够促进果实大小和重量的增加，还能够改善果实的品质，如增加可溶性固形物、维生素C和类胡萝卜素含量，同时减少有机酸和硝酸盐含量。在叶片衰老方面，褪黑素通过抑制叶绿素降解，延缓叶片衰老进程，从而提高光合作用效率，促进作物产量提升。

褪黑素的抗氧化功能是其在植物中发挥重要作用的关键。植物在面对各种非生物胁迫（如干旱、盐碱、高温、低温和重金属污染）时，会生成大量活性氧（ROS），从而导致细胞损伤和生理紊乱。褪黑素能够直接中和这些有害物质，减少氧化应激对植物的伤害。此外，褪黑素还能激活多种抗氧化酶，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO），从而维持细胞内的氧化还原平衡。在应对生物胁迫（如真菌、细菌和病毒）时，褪黑素不仅能够抑制病原体的生长，还能通过调节植物体内的ROS水平，提高植物的抗病能力。褪黑素还能够通过激活植物防御基因的表达，增强植物对病原体的免疫反应。

褪黑素在植物应对不同逆境胁迫中的功能和机制呈现出高度的多样性。在干旱胁迫下，褪黑素能够通过促进细胞内的抗氧化反应，减少ROS积累，同时增强植物的渗透调节能力，提高其对水分胁迫的耐受性。在盐胁迫条件下，褪黑素能够通过调控脯氨酸合成和降解基因的表达，提高植物的渗透调节能力，从而增强其对高盐环境的适应性。此外，褪黑素还能通过调节离子平衡，减少钠离子的积累，提高钾离子的含量，从而维持植物细胞的离子稳态。在高温胁迫下，褪黑素能够通过激活热休克蛋白（HSPs）的表达，帮助植物修复受损蛋白质，维持细胞结构的稳定性。在低温胁迫下，褪黑素能够通过促进次生代谢产物的积累，如氨基酸、有机酸、碳水化合物和糖类，提高植物的耐寒能力。在重金属胁迫下，褪黑素能够通过螯合重金属离子，减少其对植物细胞的毒性作用，同时通过调控抗氧化系统，减轻重金属引起的氧化损伤。

尽管褪黑素在植物中的作用已被广泛研究，但仍有许多未解之谜需要进一步探索。首先，褪黑素在植物不同组织和发育阶段的含量变化机制尚不完全清楚，其在植物体内的运输路径和相关调控蛋白仍需深入研究。其次，褪黑素作为信号分子在植物抗逆反应中的具体作用机制，如其如何调控中间产物的生成和代谢途径，仍然存在许多未知领域。最后，褪黑素与其他植物激素之间的交互作用，如其如何影响生长素、脱落酸、细胞分裂素、茉莉酸和水杨酸的含量变化，以及这些激素如何协同作用以增强植物的抗逆能力，仍然是未来研究的重要方向。

褪黑素的多功能性使其在植物生理调控中具有重要价值。它不仅能够促进植物生长，还能通过调控抗氧化系统和信号转导网络，提高植物对各种逆境的适应能力。随着对褪黑素研究的不断深入，其在农业中的应用前景愈发广阔。通过合理调控褪黑素的合成和代谢，可以有效提高作物的产量和品质，减少对化学农药和肥料的依赖，推动生态友好型农业的发展。未来的研究应进一步探索褪黑素的分子机制，包括其在植物体内的合成路径、代谢途径、信号转导网络及其与其他植物激素的协同作用，以期为植物生长调控和抗逆研究提供更加坚实的理论基础和应用支持。