一个关于鸟类强制性巢寄生行为进化起源的综合性框架

《SCIENCE ADVANCES》：A synthesized framework for the evolutionary origins of avian obligate brood parasitism

本研究通过整合理论建模、古气候分析和系统发育比较分析，揭示了鸟类严格巢寄生（OBP）重复进化的驱动机制。理论模型表明，环境压力增加导致亲代抚育成本上升时，OBP更具适应性。古气候数据支持OBP起源多与环境不稳定期（如冰期）相关，后续稳定期促进其固定。系统发育分析发现OBP物种多具有高死亡率特征（如迁徙、开放栖息地），且体型适应与食性相关：肉食性鸟类中体型较小者更易寄生，草食/杂食鸟类中体型较大者更倾向寄生。这些发现构建了OBP宏观进化的统一框架。

　　鸟类的专性巢寄生行为（OBP）在多个不同谱系中重复进化，这一现象构成了进化生物学中的一个重要谜题。尽管宿主与寄生者之间的共进化已广泛研究，但OBP最初演化的有利条件仍不清楚。本研究通过整合理论建模、古气候图谱和系统发育比较分析，旨在识别OBP演化的关键驱动因素。理论模型表明，随着亲代抚育成本的增加，尤其是在环境压力下，OBP可能具有选择优势。然而，这种策略的长期维持需要额外的生命周期适应，包括繁殖数量的增加。古气候数据支持这一框架：OBP的起源往往发生在重大气候变迁之后，而在随后更为稳定的时期，寄生行为得以固定。系统发育分析揭示了OBP与高死亡率的生态特征相关，例如开放栖息地的使用。我们还发现，较小的食肉动物和较大的植食性/杂食性物种中，OBP的可能性增加，这表明大小相关的营养级约束。

本研究的理论建模结果表明，OBP的进化可能源于亲代抚育成本的增加和环境压力的提高。然而，这种策略的长期维持依赖于特定的生命周期适应，如繁殖数量的增加。这些适应性变化可以强化寄生策略的优势，即使最初的环境压力已经减弱。此外，环境的不稳定可能会增加亲代抚育成本，同时降低后代存活率，从而创造OBP选择优势的条件。这种现象在OBP的起源时间与古气候变迁之间得到了支持：四次可靠的OBP起源时间均与全球主要降温事件和温度变异性峰值相关。这些气候事件可能通过增加亲代抚育成本和资源竞争，为OBP的演化创造了有利条件。

OBP的演化还受到生态特征的影响，例如栖息地类型和营养级。寄生鸟类更倾向于生活在开放栖息地，这与开放栖息地缺乏结构复杂性，使成鸟更容易受到捕食者威胁有关。同时，迁徙行为也可能增加生存成本，因为迁徙会增加能量消耗和对不可预测环境的暴露。这些特征共同提高了成鸟的死亡率，从而支持了OBP的演化。此外，寄生倾向还与纬度和环境严酷度之间的相互作用有关。在低纬度地区，寄生行为在严酷环境中更有可能发生，而在高纬度地区，寄生行为则在相对温和的环境中更常见。这可能反映了高纬度地区生态限制，例如极端的温度波动和较短的繁殖季节，使得OBP难以成功。因此，寄生策略在极端严酷的高纬度环境中可能并不可行，无论其理论优势如何。

在不同营养级中，身体大小对寄生倾向的影响也有所不同。寄生鸟类通常体重较轻，但这一关系在不同营养级中存在显著差异。在食肉性鸟类中，体型较小的物种更可能成为寄生者，而在植食性和杂食性鸟类中，体型较大的物种更可能具有寄生倾向。这种差异可能源于不同营养级中资源分布和竞争动态的差异。食肉性鸟类主要以昆虫为食，昆虫通常是高营养和高质量的食物资源。这些资源通常分布不均，因此可以被有效防御。较大的食肉性鸟类可能垄断昆虫丰富的区域，迫使较小的竞争者承受不成比例的生存和抚育成本，特别是在环境压力下。理论框架预测，这种较高的抚育成本和死亡率应该有利于寄生策略。此外，体型与生命周期特征之间的权衡可能具有复杂性和情境依赖性。例如，与较大的个体相比，较小的个体可能由于较高的质量特定代谢率，表现出较低的营养转化效率，利用较少的资源类型，承受较高的运动能量成本，并且在缓冲资源波动方面能力较弱。这些因素可能共同驱动小型食肉鸟类更容易发展出寄生倾向，这需要进一步的实证和理论研究。

另一方面，植食性和杂食性鸟类（主要是以种子为食）依赖于广泛分布且质量较低的资源。这些体型较大的个体在较差的环境条件下面临更大的挑战，以满足其较高的能量需求，这可能降低其适应性或抚育效率。在我们的理论框架中，这可以转化为这些营养级中较大个体的较高有效抚育成本，再次预测观察到的向寄生策略转变。潜在的能量压力可能使寄生对较大的植食性和杂食性动物更有利。支持这一解释的最近研究表明，较大的植食性动物目前面临最高的灭绝风险，这可能反映了其增加的生态脆弱性。

尽管OBP在生态学上具有潜在优势，但其在鸟类中仍然极为罕见（仅占约1%），这表明寄生策略的建立和维持存在显著的限制因素。除了我们识别的环境触发因素外，还有其他因素可能影响寄生策略的建立。首先，寄生后代在异种宿主巢中成长时，面临印记和物种识别的基本挑战，这可能干扰后代的择偶行为和繁殖成功。其次，找到和成功利用合适宿主的难度，尤其是在生态条件波动时，会持续对寄生策略的建立产生选择压力。此外，当前的系统发育记录只包括成功建立寄生策略的谱系，许多寄生实验可能在与宿主的共进化军备竞赛中失败，或因种群随机性而未留下痕迹。因此，现存的七种OBP谱系可能只是鸟类进化历史中众多尝试的极小一部分，其中许多谱系可能因生物、生态和种群动态等因素而未能持续。

理论模型的局限性在于，它主要关注了亲代抚育成本与环境压力之间的关系，而未能全面涵盖所有选择压力。例如，哈密尔顿和奥里安斯的假说（Hamilton and Orians hypothesis）认为，高巢捕食率可能直接促进寄生策略的进化，因为在巢失败后，替代繁殖策略可能更具优势。这一机制在实地研究和受控实验中得到了实证支持。我们建议，未来模型可以将巢捕食率作为独立项或风险函数进行整合，以更全面地捕捉寄生策略的演化动力。

此外，不同物种对环境变化的敏感性差异也是影响寄生策略的重要因素。当潜在宿主物种对环境压力的敏感性低于寄生者时，寄生策略的后代存活率可能更高。这种存活不对称性可以有效降低OBP演化的门槛条件。气候变迁可能通过改变植被结构或捕食者活动模式，间接影响巢捕食率，从而创建更多连接环境变化与寄生策略的路径。未来理论和实证研究应探索这些联系，并测试我们的模型关于提高繁殖数量和寿命在强化寄生优势方面的预测。

综上所述，我们的研究揭示了OBP演化的复杂性，即环境触发因素、生命周期限制和生态机会之间的相互作用。理论结果表明，亲代抚育成本的增加可以促进寄生策略的出现，而环境的不稳定可能提高了这些成本并降低了后代存活率，从而创造了寄生策略选择优势的条件。随后的生命周期适应，如迁徙和开放栖息地利用，使得寄生策略得以长期维持和建立。这一框架首次全面解释了OBP在不同谱系中重复但罕见的演化，将环境压力与演化结果联系起来，跨越多个时间和分类学尺度。

理解这些演化驱动因素对预测繁殖策略如何响应持续的环境变化具有重要意义，同时也对识别促进不同物种替代繁殖策略的生态条件至关重要。随着全球环境变化的加速，我们的框架表明，亲代抚育成本增加的物种可能是演化向替代繁殖策略（如寄生）的候选者，尽管成功演化的稀缺性强调了这些演化创新所需的严格条件。