Gracilariopsis lemaneiformis的培养策略：在平衡琼脂积累与环境净化方面的研究——1-羟基乙烷-1,1-二膦酸的影响

《Bioresource Technology》：Cultivation strategies of Gracilariopsis lemaneiformis for balancing agar accumulation and environmental purification: The effect of 1-hydroxyethane-1,1,-diphosphonic acid

羟乙基-1,1-二磷酸（HEDP）对杯状红藻（Gracilariopsis lemaneiformis）生理特性的影响研究表明，低浓度（3.75 mg L?1）HEDP可显著提升琼脂含量（达15.84%）并激活相关合成酶基因表达，同时促进营养吸收；而高浓度（30 mg L?1）则抑制藻类生长。该策略通过藻类养殖实现HEDP净化与琼脂协同增效，兼具环境与经济效益。

　　研究团队Dan Gu、Siqi Sun、Xue Sun、Rong Xiang、Hao Zhang和Nianjun Xu来自中国宁波大学海洋科学学院，他们的研究聚焦于一种红藻——Gracilariopsis lemaneiformis（简称G. lemaneiformis）在海水中的生长与环境修复潜力。这项研究的核心问题是：如何利用G. lemaneiformis的大规模养殖来去除海水中的HEDP（1-羟基-1,1-二膦酸乙烷），同时提高其作为食品添加剂和生物材料的重要成分——琼脂的产量。通过分析G. lemaneiformis在不同浓度HEDP条件下的生理和代谢变化，研究揭示了HEDP对红藻生长及琼脂积累的影响，以及其在环境修复中的潜在作用。

G. lemaneiformis是一种广泛养殖的近岸红藻，其琼脂含量高，分子结构独特，具有较高的硫酸基团含量，从而表现出优异的凝胶强度、热稳定性和生物相容性。这使得它在功能性食品、药物载体和组织工程材料等领域具有广泛的应用前景。同时，这种红藻具备出色的营养吸收能力，因此在净化水产养殖废水、修复富营养化海岸水域、控制赤潮等方面具有重要价值。然而，琼脂产业的规模化发展仍面临技术与经济上的瓶颈，其中原材料供应不稳定是一个关键问题。海洋环境因素如温度、盐度和营养盐浓度的变化，会导致新鲜红藻的产量和质量产生显著波动，进而造成G. lemaneiformis琼脂生产与工业需求之间的不匹配。

为了解决这一问题，研究团队试图探索通过HEDP的使用来提高G. lemaneiformis的琼脂积累能力。已有研究表明，某些植物激素、化学诱导剂和无机营养素可以有效促进海藻的多糖积累，而HEDP作为一种有机磷化合物，也已被证明能够影响藻类的生长。此外，一些研究指出，外源性HEDP能够促进另一种褐藻Polycladia myrica中岩藻黄素的积累。然而，关于HEDP对G. lemaneiformis琼脂含量的具体影响及其机制，尚未有明确的报道。

HEDP作为一种合成螯合剂，被广泛应用于多个领域，包括防锈、抗氧化、防垢、冷却水循环中的分散剂、工业清洁剂以及家用洗涤剂中的构建剂。它具有良好的水溶性、分子稳定性和酸碱耐受性，同时也具有较强的自然降解抗性。HEDP在工业中被大量使用，往往以较高的浓度排放到环境中。然而，废水处理厂仅能部分去除HEDP，主要通过活性污泥吸附，但这种方法无法彻底消除其污染。因此，HEDP在自然水体中逐渐积累，特别是在沿海水域和河口区域。研究表明，HEDP的过量使用会导致水体污染，对生态系统和人类健康构成潜在威胁。高浓度的HEDP会抑制水生生物的生长，甚至可能引发严重的水体富营养化现象。此外，HEDP还可能在海洋鱼类和贝类中积累，并通过食物链转移，从而威胁人类健康。

目前，去除水体中的磷酸盐（包括HEDP）主要依赖于化学、物理或生物方法。化学方法通常涉及能够释放无机副产物（如磷酸、硝酸、氨和甲醛）的试剂，这反而加剧了富营养化风险。物理方法（如沉淀和吸附）仅能转移污染物，无法实现彻底去除，且吸附剂的后续处理也存在困难。相比之下，生物降解方法则提供了一种绿色、彻底且无害的途径：有机磷被藻类吸收并转化为无毒代谢产物，不会产生二次污染。藻类作为水生生态系统中的主要生产者，具有巨大的生物修复潜力。例如，某些微藻如Cladophora spec已被证实能够吸收HEDP。在中国，G. lemaneiformis是主要的大规模养殖海藻之一，其广泛的养殖范围和出色的营养吸收能力使其成为一种潜在的环境净化选项。

然而，HEDP的使用也可能对藻类的正常生长和发育产生影响。其金属螯合特性会显著改变营养元素的生物可利用性，从而影响藻类的生长。此外，研究表明，高浓度的HEDP可能对藻类的光合系统造成损害，进而抑制其生长。因此，HEDP对G. lemaneiformis的生理和生化影响尚未被充分研究。

研究团队发现，G. lemaneiformis在低浓度HEDP（3.75?mg L^?1）的条件下，其琼脂含量增加了25.19?%，达到15.84?%。同时，其光合色素含量上调，淀粉水平降低，而抗坏血酸含量升高。这表明，HEDP在一定范围内能够促进G. lemaneiformis的琼脂积累，同时改善其生理状态。然而，当HEDP浓度升高至30?mg L^?1时，其对G. lemaneiformis的生长产生显著抑制作用。与对照组相比，经过30?mg L^?1 HEDP处理的G. lemaneiformis在第13天的生物量减少了10.37?%，从8.72?g降至7.82?g。同时，其特定生长率（SGR）也显著下降。这表明，HEDP在高浓度条件下对G. lemaneiformis的生长产生负面影响。

为了进一步探索HEDP对G. lemaneiformis的影响机制，研究团队进行了转录组分析。结果显示，与琼脂合成相关的酶类基因表达显著上调，特别是磷酸葡萄糖变位酶（PGM）。这表明，HEDP可能通过调控PGM的活性，促进琼脂的合成。然而，高浓度HEDP对G. lemaneiformis的生长产生抑制作用，这可能与其对营养元素的生物可利用性的影响有关。此外，HEDP对G. lemaneiformis的生理和生化影响，如光合色素含量、淀粉水平和抗坏血酸含量的变化，也显示出其在藻类代谢中的重要性。

研究还发现，G. lemaneiformis能够有效地从培养基中吸收HEDP，并更高效地吸收环境中的氮元素。这一特性使其在水体净化方面具有重要价值。通过将海藻养殖与环境修复相结合，不仅可以提高琼脂产量，还能有效去除HEDP，从而实现经济效益和环境效益的双重目标。这一策略为解决HEDP污染问题提供了一种可行的解决方案，同时也有助于推动海藻产业的可持续发展。

研究团队采用的实验材料为G. lemaneiformis的养殖品种981，来源于福建省霞浦的养殖基地（26°65′N, 119°66′E）。实验过程中，新鲜的G. lemaneiformis被彻底清洗以去除泥沙和附着物，然后用灭菌海水冲洗2至3次。健康的藻体在人工海水中预培养3天，培养条件包括温度23 °C，盐度25，光照强度为130–140?μmol photons m^?2·s^?1，通风量为10 L min^?1，以及12小时光照/12小时黑暗的光周期。预培养后，G. lemaneiformis被用于后续实验，以评估不同浓度HEDP对其生长和琼脂积累的影响。

实验结果表明，低浓度HEDP（3.75?mg L^?1）对G. lemaneiformis的生长没有显著影响，但高浓度HEDP（30?mg L^?1）则显著抑制其生长。在第13天，30?mg L^?1 HEDP处理组的生物量比对照组减少了10.37?%，从8.72?g降至7.82?g。同时，该组的特定生长率（SGR）在整个培养过程中均低于其他组。这表明，HEDP在高浓度条件下对G. lemaneiformis的生长产生负面影响。然而，低浓度HEDP则显示出促进琼脂积累的潜力。

此外，研究还发现，G. lemaneiformis能够有效吸收HEDP，并提高其对环境氮的吸收效率。这表明，HEDP不仅对G. lemaneiformis的琼脂合成产生影响，还可能通过改变其营养吸收能力，进一步影响其生长和代谢。通过将海藻养殖与环境修复相结合，不仅可以提高琼脂产量，还能有效去除HEDP，从而实现经济效益和环境效益的双重目标。

研究团队在实验过程中还测量了培养基中的总氮、总磷和HEDP含量，以评估G. lemaneiformis在环境净化方面的潜力。结果显示，G. lemaneiformis能够有效去除HEDP，并提高其对环境氮的吸收效率。这表明，HEDP的使用不仅能够促进琼脂的合成，还可能通过改变其代谢途径，提高其对污染物的吸收能力。

综上所述，这项研究为G. lemaneiformis的规模化养殖提供了一种新的策略，即通过合理控制HEDP的浓度，使其既能促进琼脂的积累，又不会对藻类的生长产生负面影响。同时，该研究也揭示了HEDP在环境修复中的重要性，为解决HEDP污染问题提供了一种可行的解决方案。通过将海藻养殖与环境修复相结合，不仅可以提高琼脂产量，还能有效去除HEDP，从而实现经济效益和环境效益的双重目标。这一策略为推动海藻产业的可持续发展提供了新的思路，同时也为解决HEDP污染问题提供了一种绿色、高效的方法。