沿着食物网向下传递能量？！营养级联效应体现在南非夸祖鲁-纳塔尔省濒危的印度洋驼背海豚（Sousa plumbea）的长期饮食趋势中

《Ecological Indicators》：Feeding down the food web?! Trophic cascading reflected in the long-term dietary trends of endangered Indian Ocean humpback dolphins Sousa plumbea from KwaZulu-Natal, South Africa

本研究采用胃容物分析、稳定同位素分析和皮下脂肪厚度测量，对1972-2017年间南非夸祖鲁-纳塔尔海岸误捕的宽吻海豚（Sousa plumbea）饮食和健康进行多方法分析。结果显示其饮食从2001年起发生显著变化，新增深海鱼类和头足类等 prey species，δ13C稳定同位素值显著下降，中背部皮下脂肪厚度下降达0.02，表明食物资源减少和营养状况恶化，可能由过度捕捞和气候变化导致。该物种作为印度洋沿岸海洋健康指标具有重要价值。

　　### 研究背景与意义

在当今的海洋生态系统中，鲸类作为顶级捕食者，承担着重要的生态角色，对维持海洋食物网的结构和功能具有关键作用。然而，随着人类活动的加剧，包括过度捕捞和人为导致的气候变化，这些物种正面临前所未有的生存压力。因此，鲸类不仅是海洋生态系统健康状况的敏感指标，也成为了研究人类活动对海洋环境影响的重要对象。在印度洋沿岸，印度洋驼背海豚（*Sousa plumbea*）是其中一种受威胁的物种，仅在南非的海域被列为濒危物种。这一物种的生存状况反映了当地海洋环境的健康程度，其食物来源的变化可能揭示出更广泛的生态问题。

本研究利用了从1972年至2017年期间，通过海滩保护网（BPNs）意外捕获的印度洋驼背海豚样本，分析其食物结构和身体状况的变化。通过结合胃内容物分析（SCA）、稳定同位素分析（SIA）以及脂肪层厚度测量，研究人员能够追溯该物种长期的生态变化趋势。这种多方法的综合分析不仅提供了关于印度洋驼背海豚饮食结构的详细信息，还揭示了其身体状况的变化，从而为评估该物种的健康状况和生态影响提供了重要依据。

### 研究方法与数据来源

研究区域位于南非夸祖鲁-纳塔尔（KwaZulu-Natal）海岸线，自1952年起，海滩保护网在此区域被广泛使用，旨在减少鲨鱼对游泳者的威胁。这些网具的日常检查由夸祖鲁-纳塔尔鲨鱼委员会（KZNSB）负责，所有活体动物被释放，而死亡动物则被送往实验室进行研究。研究团队与该机构长期合作，获得了大量关于这些海豚的生物数据和样本，从而能够进行长期的生态监测。

研究团队从1972年至2017年期间，共收集了107个胃内容物样本，30个稳定同位素样本和87个脂肪层厚度测量数据。这些样本被分为十年时间间隔，以便进行趋势分析。对于胃内容物分析，研究人员首先对每个海豚的胃进行解剖，去除并保存所有含有食物的胃内容物，随后通过比对参考样本和使用回归方程，计算出食物的种类、数量和重量。对于稳定同位素分析，研究人员选取了最不易磨损的牙齿样本，并通过化学处理将其转化为可用于同位素测定的粉末。同时，通过测量脂肪层厚度，计算了身体状况指数（BCI），从而评估该物种的营养状态。

### 研究结果与分析

#### 食物组成变化

通过胃内容物分析，研究人员共识别出64种鱼类（28个科）和3种头足类动物（3个科）。其中，大部分鱼类属于银鱼科（Sparidae）、鲷科（Sciaenidae）和鲻科（Mugilidae），而头足类动物则包括乌贼科（Loliginidae）、章鱼科（Octopodidae）和乌贼科（Sepiidae）。值得注意的是，在2001年至2020年间，研究人员观察到该物种食物组成的显著变化，包括新出现的食物种类，这种变化在时间上具有统计学意义（*p* < 0.001）。这表明，随着时间推移，印度洋驼背海豚的食物来源发生了变化，可能是由于环境条件的改变。

此外，稳定同位素分析的结果进一步支持了这一结论。δ13C同位素值在不同时间段之间呈现出显著下降趋势（*p* = 0.01），尤其是2011–2020年与1971–1980年和1981–1990年相比，δ13C值的变化更为明显。这表明，印度洋驼背海豚可能在食物来源上发生了迁移，或者近岸食物资源的减少导致其转向了更远的海域觅食。尽管δ1?N同位素值在一段时间内有所下降，但这一变化并未达到统计学显著性，可能反映了其在食物链中的位置没有发生明显变化。

#### 身体状况变化

身体状况的评估主要依赖于脂肪层厚度的测量。研究发现，从1981–1990年到2001–2010年，中背部脂肪层厚度显著下降（*p* = 0.02），而其他部位的脂肪层厚度则保持相对稳定。这表明，印度洋驼背海豚的整体身体状况可能受到了食物资源变化的影响，尤其是在中背部区域的脂肪积累减少，可能是由于其获取食物的难度增加或食物质量下降所致。

### 食物多样性与营养状况的变化

食物多样性的分析显示，印度洋驼背海豚的饮食结构在不同时间段之间存在显著差异。1971–1980年期间，食物种类较少，仅有3种主导食物，而在2001–2010年期间，食物种类增加到了7种。这种变化在统计学上具有显著性（*p* < 0.001），表明该物种的食物来源在这一时期发生了明显转变。此外，2011–2020年期间，出现了三种新的主导食物，分别是*Valamugil robustus*、*Sardinella gibbosa*和*Valamugil seheli*，这些物种在之前的十年中并未被记录为印度洋驼背海豚的主要食物来源。

这种食物多样性变化不仅反映了该物种的生态适应能力，也揭示了海洋环境的动态变化。例如，近岸食物资源的减少可能迫使印度洋驼背海豚转向更远的海域，或者转向不同种类的食物，以维持其营养需求。这种趋势与全球范围内海洋食物网的变化相吻合，即由于过度捕捞，海洋生态系统中高营养级的鱼类逐渐被低营养级的鱼类取代，导致整个食物网的结构发生改变。

### 食物选择的性别与年龄差异

在性别和年龄层面上，印度洋驼背海豚的饮食结构也存在一定的差异。例如，雄性和雌性在食物种类的选择上有所不同，雄性更倾向于捕食*Pomadasys olivaceum*和*Pomadasys striatum*，而雌性则更多地依赖*Otolithes ruber*和*Thryssa vitrirostris*。此外，幼年个体与成年个体的食物选择也有所不同，幼年个体的食物种类相对较少，而成年个体则表现出更广泛的饮食范围。

这些差异可能与性别和年龄相关的生理需求和行为模式有关。例如，成年个体可能需要更多的能量来维持其较高的活动水平，而幼年个体则更依赖于某些特定的食物种类以满足生长需求。然而，研究发现，成年雄性和雌性之间的食物多样性没有显著差异，这可能意味着它们在觅食策略上具有一定的相似性。

### 环境变化与人类活动的影响

研究结果表明，印度洋驼背海豚的食物来源和身体状况的变化可能与多种环境因素有关，其中过度捕捞和气候变化是两个重要的影响因素。在夸祖鲁-纳塔尔沿海地区，近岸鱼类资源的减少可能迫使该物种转向更远的海域觅食，从而影响其营养状况和生存能力。此外，气候变化可能导致海洋环境的温度和洋流变化，进而影响鱼类的分布和繁殖，从而改变印度洋驼背海豚的食物来源。

这些变化不仅影响了印度洋驼背海豚的生存，还可能对整个海洋生态系统产生连锁反应。例如，食物资源的减少可能导致该物种的繁殖率下降，进而影响其种群数量和生态功能。此外，如果该物种的食物来源进一步减少，可能会导致其在生态系统中的角色发生变化，甚至影响到其他物种的生存。

### 研究意义与未来展望

本研究通过多方法的综合分析，揭示了印度洋驼背海豚在2001年至2020年间食物来源和身体条件的变化，这些变化可能是由于过度捕捞和气候变化等人类活动的影响所致。这一发现不仅为评估该物种的健康状况和生态保护提供了重要依据，还强调了长期数据在理解海洋生态系统动态变化中的重要性。

未来的研究可以进一步探讨这些变化的成因，例如通过分析海洋环境的变化趋势，评估气候变化对鱼类资源分布的影响。此外，还可以结合其他生态指标，如鱼类种群数量和分布，以更全面地了解印度洋驼背海豚的生态需求和生存压力。这些研究不仅有助于保护该物种，还能够为其他濒危海洋物种的保护提供参考。