大型和小型哺乳动物食草动物活动的累积效应，在不同空间尺度上改变了土壤线虫的多样性，使其从依赖氮素转向依赖磷素

《Ecological Indicators》：Cumulative effects of large and small mammalian herbivore disturbances shift soil nematode diversity from nitrogen to phosphorus dependence across spatial scales

土壤线虫多样性对哺乳动物多干扰的响应及其驱动机制研究。研究发现，单个小型哺乳动物干扰提高线虫α多样性，而多物种干扰显著增强空间异质性，驱动线虫从氮依赖转向磷依赖，并削弱微生物多样性的调控作用。植物功能性状和土壤性质在空间尺度上起主要作用，气候通过植被影响间接调控线虫分布。

　　在高海拔草甸生态系统中，哺乳动物食草动物的活动对土壤线虫群落的多样性及其空间异质性产生了深远的影响。这一研究揭示了不同规模的食草动物干扰如何塑造土壤生态系统结构，影响养分循环路径以及土壤线虫的空间组织方式。研究团队在广泛的高海拔草甸区域进行实地调查，分析了单一小型食草动物干扰和多种食草动物干扰对土壤线虫多样性及空间异质性的影响。研究发现，哺乳动物食草动物的干扰显著提高了土壤线虫的α多样性及空间异质性，而单一小型食草动物干扰则增强了α多样性，而复合干扰则放大了随机性。此外，研究还指出，多种干扰因素对土壤线虫多样性的调控从依赖氮转移到了依赖磷的模式，这一变化在不同空间尺度上均有所体现。研究还发现，土壤微生物多样性对局部土壤线虫多样性的积极影响在食草动物干扰下被削弱。

研究团队通过在高海拔草甸地区设置不同干扰类型下的样地，包括仅由高原鼠兔干扰、由高原鼠兔、高原鼢鼠和牦牛共同干扰，以及无干扰的对照样地，对土壤线虫群落进行了系统的分析。这些样地的干扰强度在实验设计中被标准化，以确保分析结果不受干扰强度差异的影响。通过对土壤养分、微生物群落和植物群落的综合调查，研究团队不仅量化了干扰对土壤线虫多样性的影响，还揭示了干扰如何通过改变土壤物理结构和养分分布来促进线虫群落的分化。例如，高原鼠兔的活动增加了土壤的物理异质性，为土壤线虫提供了更丰富的微生境，而高原鼢鼠和牦牛的共同干扰则通过其行为增强了资源分布的梯度，从而显著提高了线虫的空间异质性。

土壤线虫的α多样性与土壤水分、氮素和磷素的可用性密切相关。研究发现，在无干扰条件下，土壤线虫的α多样性主要受到氮素供应的影响，而在多种干扰下，这一影响减弱，取而代之的是磷素的主导作用。这一转变反映了干扰引起的营养平衡变化，即土壤中氮素的过度固定导致其供应受限，而磷素的分布则更加不均匀，从而成为影响线虫多样性的主要因素。此外，研究还发现，干扰改变了土壤线虫群落的功能组成，使得顶级捕食者线虫群体随着磷素的增加而扩大，而微生物食性线虫群体则随着磷素的减少而减少，植物食性线虫群体则随着氮磷比的增加而减少。这种功能群的重新组装可能是干扰下土壤营养状况变化的结果，也可能是生态系统适应性增强的表现。

研究还探讨了气候因素如何通过调控植物功能多样性以及土壤性质来间接影响土壤线虫的空间异质性。在无干扰条件下，气候对土壤线虫空间异质性的直接影响较弱，但在干扰条件下，气候因素通过影响植物群落的结构和土壤性质，对线虫的空间分布产生了更显著的作用。这一发现强调了气候在干扰生态系统中的关键作用，尤其是在改变土壤线虫的空间格局方面。同时，研究指出，植物功能特征是土壤线虫空间分化的关键本地驱动因素，而气候则通过植被特征的空间变化放大了这些影响，无论干扰类型如何。

通过建立结构方程模型，研究团队进一步分析了干扰对土壤线虫α多样性和空间异质性的直接和间接影响。模型显示，土壤性质和植物功能特征在干扰条件下对线虫多样性的影响显著增强，而微生物多样性的作用则相对减弱。这一结果表明，干扰改变了土壤线虫群落的调控机制，使得其对土壤和植物特征的依赖性增加，而对微生物的依赖性减少。此外，干扰还影响了线虫群落的营养响应模式，使得其对氮素的依赖性降低，而对磷素的依赖性增强。

研究结果对于理解高海拔草甸生态系统的稳定性与恢复力具有重要意义。线虫作为土壤生态系统中的重要组成部分，其多样性变化可以作为评估干扰影响和生态系统功能的生态指标。研究建议，在相对均匀或早期退化的高海拔草甸中，应维持低至中等的小型食草动物活动，并限制重型踩踏行为，以保护土壤线虫的多样性。而在多种食草动物活动导致裸地连通性增加并指示磷素限制的情况下，应减少小型食草动物的活动和放牧强度，并采取措施破坏裸地连通性，如保留地表残余物和建设微型集水区。在条件允许的情况下，也可以考虑有针对性的磷素恢复措施。

这项研究不仅加深了我们对食草动物驱动的生态系统级联效应的理解，还为高海拔草甸的生物多样性保护和生态系统功能评估提供了新的视角。通过分析土壤线虫的多样性变化及其空间格局，研究揭示了干扰对生态系统结构和功能的复杂影响，强调了干扰模式在塑造土壤生态系统中的关键作用。这些发现对于制定有效的草甸管理策略，以及评估和恢复退化的生态系统具有重要的指导意义。