综述：了解植物细菌性萎蔫病：病原体多样性、生态相互作用及管理挑战

《Ecological Indicators》：Understanding plant bacterial wilt: pathogen diversity, ecological interactions, and management challenges

植物细菌性枯萎病（PBW）是由多种病原体协同作用引发的复杂土壤病害系统，涉及微生物群落动态、致病机制及分子调控。主要病原体如Ralstonia solanacearum通过群体感应（QS）调控virulence factors，促进协同感染和植物免疫逃避。研究提出通过多组学分析揭示微生物互作机制，并开发基于QS干扰和植物-微生物互作的可持续防控策略。

　　植物细菌性萎蔫病（Plant Bacterial Wilt, PBW）是一种对全球农业生产构成重大威胁的土壤传播性病害。这种疾病由多种病原体引起，其复杂的发病机制和快速传播特性使得防控工作面临巨大挑战。本文旨在系统探讨PBW的微生物生态学特征，特别是病原体多样性、微生物间的相互作用、共感染过程中的协同机制，以及群体感应（Quorum Sensing, QS）在其中的作用。通过综合现有文献，我们揭示了PBW是一种主要由 *Ralstonia solanacearum* 及其协同病原体驱动的多因素疾病系统，与植物微生物群落失调密切相关。同时，本文总结了关键研究发现，分析了当前研究中的局限性，并提出了未来的研究方向和应用策略，以推动PBW的可持续管理。

PBW影响超过300种植物，涉及58个科，是国际检疫重点病害之一。其发病速度较快，且难以有效控制，对农作物产量造成严重影响。例如，乌干达的73%的马铃薯农场受到PBW影响，导致全球经济损失超过10亿美元。此外，PBW在热带和亚热带地区尤为严重，如东南亚、撒哈拉以南非洲和拉丁美洲，同时也在温带地区如欧洲和北美出现新的流行趋势。PBW的发病机制与植物微生物群落的动态变化密切相关，当病原菌在有利的环境条件下击败有益或原生微生物时，疾病就会发生。这种复杂的共感染现象表明，病原菌与共感染菌之间的相互作用在疾病发展过程中起着至关重要的作用。

本文对PBW的微生物组成进行了全面分析，将微生物分为七个主要类别：（1）主要病原菌（Pa）；（2）新兴病原菌（E-Pa）；（3）共感染细菌（Co-Pa）；（4）潜在共感染细菌（PCo-Pa）；（5）植物生长促进菌（PGPB）；（6）潜在植物生长促进菌（P-PGPB）；（7）功能未知的细菌（U-func）。研究显示，主要病原菌和新兴病原菌的丰度增加，而植物生长促进菌的丰度降低，与疾病严重程度呈正相关。相反，当这些趋势相反时，疾病会减轻，作物产量提高。然而，功能未知的细菌（U-func）在不同植物和不同疾病阶段中表现不一致，其具体作用仍需进一步研究。

主要病原菌 *Ralstonia solanacearum* 是PBW的主导病原体，它能够迅速在宿主植物中增殖，并在土壤和水中作为腐生菌长期存活。该病原菌通过灌溉、农业工具、植物残体和贸易活动传播。根据EPPO全球数据库，*R. solanacearum* 感染了超过200种作物，涉及40多个科，尤其在茄科（如番茄、马铃薯）和菊科（如向日葵、香蕉）中较为常见。此外，该病原菌的致病性依赖于其鞭毛、分泌系统（如T2SS、T3SS、T6SS）以及多种毒力因子，如细胞壁降解酶（PCWDEs）、III型效应子（T3Es）、胞外多糖（EPS）和群体感应信号，如酰基高丝氨酸内酯（AHLs）。

新兴病原菌（E-Pa）是指近年来因基因进化、气候变化和全球化而出现或增加的病原菌。它们通常具有广泛的宿主范围、快速适应能力、能够逃避宿主防御以及多种传播途径。这些特性使得新兴病原菌成为农业生产力、粮食安全和生态稳定性的重大威胁。例如，*Enterobacter* 属的某些菌种在芒果、向日葵和番茄等作物中表现出较高的丰度。此外，*Klebsiella* 属的某些菌种与香蕉和桑树的细菌性萎蔫病相关。这些新兴病原菌通过水平基因转移（HGT）获得抗生素耐药性，使得控制措施变得更加复杂，同时也对人类健康和食品安全构成威胁。

共感染细菌（Co-Pa）在植物-病原体相互作用中起着重要作用，它们通过促进病原菌增殖或调节毒力基因表达来加剧作物疾病。例如，研究显示，*Phyllobacterium ifriqiyense* LM显著增加了 *R. solanacearum* 在番茄中的体内丰度，导致细菌性萎蔫病的严重程度提高。此外，*Microbacterium paraoxydans* LM2也显著增强了 *R. solanacearum* 的增殖，从而加剧了疾病的发生。在番茄病害的土壤中，*Hydrogenophaga*、*Pseudogulbenkiania* 和 *Enterobacter* 的丰度显著增加，其功能特征与 *R. solanacearum* 相似。这些共感染细菌的代谢产物可能通过调节 *R. solanacearum* 的基因表达来增强其致病性，例如 *H. pseudoflava* 的代谢产物显著上调了 *R. solanacearum* 的 *cheW* 和 *motA* 基因，而 *P. subflava* 的代谢产物则增加了 *cheW* 的表达，加速了疾病的发生。

潜在共感染细菌（PCo-Pa）在疾病样本中比健康样本中丰度显著增加，但其具体作用尚未完全明确。例如，*Stenotrophomonas* 在桑树、烟草和番茄的病害样本中表现出较高的丰度，而其在健康样本中的丰度较低。这表明 *Stenotrophomonas* 可能参与疾病的发展，但需要进一步研究以验证其具体机制。此外，*Dyella*、*Ganulicella* 和 *Acidipila* 在病害样本中的丰度显著高于健康样本，这提示它们可能在共感染过程中起作用。然而，这些细菌的具体功能仍需深入研究。

植物生长促进菌（PGPB）在疾病防控中发挥着关键作用。例如，*Bacillus* 属的某些菌种在抗病品种中比易感品种中更丰富，如 *B. velezensis* PR-1 和 *B. cereus* PR-3 能够有效对抗 *R. solanacearum* GMI1000。在番茄中，*B. amyloliquefaciens* 的丰度与 *R. solanacearum* 的抑制呈正相关。此外，*B. amyloliquefaciens* T-5 产生的挥发性有机化合物（VOCs）能够抑制 *R. solanacearum* 的致病性。在烟草中，*Streptomyces* 的丰度减少，但 *S. sakaiensis* 能够有效抑制 *R. solanacearum* GMI1000。*Paenibacillus polymyxa* 能够抑制 *C. flaccumfaciens* pv. flaccumfaciens，而桑树中的内生 *Pantoea* 对 *E. roggenkampii* KQ-01 具有超过80%的抑制效果。这些研究表明，PGPB 在植物病害管理中具有重要的应用潜力。

潜在植物生长促进菌（P-PGPB）在健康样本中比病害样本中更常见，但其具体作用尚未得到充分验证。例如，*Gemmatimonas* 在健康番茄和姜中表现出较高的丰度，但其是否通过代谢途径（如VOCs的产生）抑制病原菌仍需进一步实验验证。此外，*Nocardioides* 在健康姜、烟草和番茄中更为丰富，而 *Caulobacter* 在健康番茄和桉树中比病害样本中更常见。这些菌种的丰度变化可能反映了它们在植物病害中的潜在作用，但需要更多的研究来确认其功能。

功能未知的细菌（U-func）在健康与病害样本中表现出不同的丰度模式，这可能与它们在不同环境条件下的作用有关。例如，*Sphingobium* 在健康烟草、番茄和香蕉中更为丰富，与疾病发生呈负相关，但在番茄和桉树中表现出相反的趋势。*Rhizobium* 在健康烟草、番茄和桉树中比病害样本中更常见，与疾病抑制呈正相关。然而，在烟草和桑树中，这些菌种的丰度变化模式不同，这表明它们在不同植物和不同疾病阶段中可能发挥不同的作用。因此，仅凭分类学丰度难以准确评估这些菌种的功能，需要结合代谢组学等多组学方法进行深入研究。

PBW的微生物相互作用包括竞争、拮抗和协同等机制，这些相互作用影响宿主的免疫反应和病原菌的入侵。在PBW中，病原菌与其他微生物（如E-Pa、Co-Pa、PCo-Pa、PGPB、P-PGPB）之间的相互作用对感染结果和宿主反应至关重要。研究显示，某些病原菌通过分泌抗菌物质和改变微环境来抑制竞争对手，从而保护宿主。例如，*R. solanacearum* 感染番茄时，本地细菌群落通过直接拮抗作用抑制病原菌的入侵。此外，铁载体介导的铁结合在减轻病原菌感染和增强植物健康方面发挥着关键作用。

然而，病原菌之间的协同作用也可能加剧疾病的发生。例如，*R. solanacearum* 与 *F. oxysporum* 的共感染可以减少疾病严重程度，而与 *M. incognita* 的共感染则显著加重疾病。这表明，共感染机制在PBW的致病性中具有双重作用，既可以减轻也可以加剧疾病。此外，某些病原菌通过群体感应（QS）机制与协同病原菌进行通信，从而增强其致病性和生存能力。例如，*R. solanacearum* 的QS系统（如RasI/R和SolR/I）调节多种基因，包括细胞壁降解酶的合成、运动、生物膜形成和毒性因子的表达。这些系统通过调控病原菌的致病性，影响其在植物体内的增殖和传播。

群体感应（QS）是细菌之间进行细胞间通信的复杂机制，使它们能够根据种群密度阈值协调基因表达。在PBW中，QS系统对于病原菌的致病性和适应性至关重要。例如，*R. solanacearum* 的Phc系统使用（R）-3-OH-PAME或（R）-3-OH-MAME作为信号分子，调控其基因组约30%的基因，包括EPS、酶类和运动基因，是其主要的毒力调节系统。此外，*R. solanacearum* 的SolI/R系统在染色体上编码，与LuxI/R系统在其他细菌中存在相似性。然而，SolI/R系统在 *R. solanacearum* 中的具体功能仍需进一步研究。

当前研究面临的主要挑战包括对多病原体共感染机制的理解不足，以及对病原菌和根际微生物相互作用的复杂性认识不够。此外，由于某些病原菌的抗生素耐药性增加，传统的控制策略难以长期有效。因此，未来的研究应关注多组学方法的应用，如基因组学、转录组学和代谢组学，以更全面地理解病原菌的组成和耐药性趋势。同时，应开发针对QS的生物控制策略，例如利用纳米技术靶向应用AHL淬灭酶，以破坏QS信号并减少对有益微生物的不利影响。

未来的研究方向和应用策略包括深入研究共感染机制、追踪抗性进化和传播、开发针对性的控制措施、以及建立植物与人类健康的联系。通过多组学方法和QS靶向生物控制策略，可以更有效地管理PBW，从而为农业生产和公共卫生提供支持。此外，研究抗性基因的水平转移和突变剂如替米考星在传播抗生素耐药性中的作用，有助于制定综合的监测和防控策略。通过这些方法，可以更好地理解PBW的微生物生态学特征，为可持续控制措施的开发提供科学依据。