亚热带沿海浮游植物微型化二十年演变：物种与群落水平的驱动机制解析

《The ISME Journal》：Decadal scale phytoplankton species miniaturization in subtropical coastal waters

本研究针对全球变暖背景下浮游植物体型变化机制不清的问题，通过对香港沿海20年监测数据的多尺度分析，揭示了物种水平普遍微型化（主要由温度驱动，支持温度-体型法则TSR）与群落水平无显著变化（因磷酸盐减少导致小型物种比例下降）的解耦现象，阐明了营养盐减排对缓解群落微型化的重要生态意义。

　　

在浩瀚的海洋中，微小的浮游植物虽不起眼，却是地球生命支持系统的关键支柱。它们通过光合作用固定二氧化碳，支撑着整个海洋食物网，更在全球碳循环中扮演着重要角色。然而，随着全球气候变暖持续加剧，这些微观世界的"绿色引擎"正面临着前所未有的挑战。科学家们发现，许多生物在应对环境压力时会采取"微型化"策略——即体型逐渐缩小，这被认为是一种普遍的适应机制。但令人困惑的是，在环境复杂的沿海水域，浮游植物是否也会遵循这一规律？其背后的驱动机制又是什么？这些问题长期以来悬而未决，制约着我们对海洋生态系统响应气候变化的预测能力。

传统的浮游植物研究多聚焦于群落整体水平，通过过滤分级等方法观察粒径变化，却难以区分体型变化究竟源于物种自身的适应性改变，还是不同物种之间的比例消长。而实验室研究虽能精确测量单个细胞，却往往局限于短期实验和少数模式物种，难以反映自然环境中长期生态过程。特别是在水文条件复杂、人类活动密集的沿海区域，浮游植物体型的调控机制更是被高度异质的环境因子所掩盖。

正是在这样的背景下，香港科技大学刘红斌教授团队在《The ISME Journal》上发表了重要研究成果。研究团队巧妙利用香港环境保护署长达20年的月度监测数据（2000-2020年），涵盖25个站点、6083个样本，对浮游植物体型变化进行了前所未有的多尺度解析。他们创新性地建立了一个分析框架，将群落微型化分解为两个驱动过程：物种自身体型减小（物种微型化）和小型物种比例增加（Small%）。这一设计使得研究者能够像解开缠绕的线团一样，清晰地梳理出不同生物尺度上的变化规律。

关键技术方法

研究团队整合了20年间每月采集的浮游植物样本（固定于卢戈氏碘液）和环境参数数据。通过显微镜鉴定169个物种（91种硅藻、60种甲藻等）并测量生物体积，运用时间序列分解（LOESS）区分长期趋势与季节波动。采用机器学习模型（XGBoost、随机森林）结合SHAP解释性分析解析环境驱动因子，并利用广义线性混合模型（GLMM）验证温度-体型法则（TSR）的局部效应。

物种水平的普遍微型化

研究结果显示，在物种水平上浮游植物确实出现了广泛的微型化现象。在25个优势物种中，13个物种的体型呈现显著减小趋势，其中硅藻的反应尤为明显——93%的站点的硅藻物种出现体型减小，而甲藻仅有58%。这种差异可能源于硅藻作为r策略者对环境变化更敏感，以及甲藻通过混合营养策略获得更强适应性。通过广义线性混合模型（GLMM）控制其他环境因子后，发现14个物种显著遵循温度-体型法则（TSR），即温度每升高1°C，体型相应减小，证实了温度对浮游植物体型的核心调控作用。

群落水平的意外稳定性

与物种水平的显著变化形成鲜明对比的是，大多数站点的浮游植物群落平均体型并未出现显著微型化。研究发现，这主要是由于小型物种比例（Small%）的普遍下降所抵消。具体而言，13个站点的小型物种比例呈现显著下降趋势，特别是作为优势种的硅藻中肋骨条藻（Skeletonema costatum）相对丰度年均下降0.25%，而较大体型的甲藻物种（如三角藻属Tripos和血红阿克藻Akashiwo sanguinea）比例上升。

环境因子的交互作用机制

通过机器学习模型和SHAP分析，研究者揭示了温度与营养盐的复杂交互作用。温度是物种体型的最主要调控因子，而磷酸盐（PO₄^3-）则成为影响小型物种比例的关键因素。有趣的是，当磷酸盐浓度较低时，温度对群落结构的调控作用显著减弱，这表明营养盐水平能够调节浮游植物群落对温度变化的敏感性。

半封闭海湾的特殊案例

在受陆源输入影响显著的半封闭海湾——吐露港，研究者观察到了独特的现象：尽管该区域磷酸盐浓度降至最低水平（平均5.72μg/L），但浮游植物在物种和群落水平均出现显著微型化。这可能是由于水体交换率低导致群落更新缓慢，削弱了营养盐调控作用，凸显了半封闭生态系统对环境响应的特殊性。

研究结论与意义

该研究首次在沿海生态系统揭示了浮游植物体型变化的多尺度解耦现象：在物种层面，全球变暖驱动普遍微型化，支持温度-体型法则（TSR）；而在群落层面，人类活动导致的磷酸盐减少通过降低小型物种比例，意外地缓解了群落整体微型化趋势。这一发现对预测海洋碳循环具有重要启示——物种微型化可能降低碳沉降效率，而群落结构的稳定则有利于维持生物泵功能。

研究还强调了环境管理的生态价值：香港自1980年代实施的营养盐减排措施（如吐露港行动计划）虽旨在改善水质，却意外产生了缓解浮游植物微型化的积极效应。这为沿海生态系统适应气候变化提供了新思路，即在减排的同时需关注营养盐水平的适度控制，特别是在半封闭海域需要制定区域特异性管理策略。

这项工作不仅为理解沿海浮游植物对全球变化的响应提供了多尺度视角，更展示了长期生态监测在揭示复杂生态过程方面的独特价值。随着气候变化的持续加剧，这种基于长期观测的机制性研究将为海洋生态系统的可持续管理提供关键科学依据。