南大洋中层带颗粒附着微生物呼吸商示踪碳通量衰减过程

《The ISME Journal》：Respiratory quotients of particle-associated microbes track carbon flux attenuation in the mesopelagic Southern Ocean

本研究针对海洋生物泵中>90%下沉颗粒有机碳(POC)在中层带被微生物降解的关键过程，通过自主研发的c-respire颗粒拦截/培养系统，首次实现了对沉降颗粒附着微生物群落呼吸商(ARQ)的连续监测。研究发现ARQ随深度增加而显著降低(0.8→0.2)，揭示微生物通过不完全氧化机制调控碳通量衰减极限，为构建海洋碳循环模型提供了新的生理生态学机制。

　　

每年约有100亿吨颗粒有机碳(POC)从海洋表层下沉，其中超过90%在阳光难以企及的中层带(200-1000米)被微生物和浮游动物降解转化。这一被称为"生物泵"的过程深刻影响着全球碳循环，但科学家们长期面临一个关键难题：如何区分微生物和浮游动物在POC降解中的各自贡献？传统观测只能测量未被降解的剩余POC通量，而非被转化的部分。更棘手的是，沉降颗粒如同移动的"微生物旅馆"，其附着群落的代谢活动会随着颗粒下沉不断改变颗粒的化学组成和反应活性，形成动态的降解序列。

为破解这一难题，Fraser Kennedy团队在《The ISME Journal》发表研究，利用创新的c-respire双功能颗粒拦截培养器，在南大洋亚南极区和极地区三个站点开展了系统性实验。该设备能原位拦截不同深度(180-300米)的沉降颗粒，并分别进行短期(12小时船基培养)和长期(36小时原位培养+12小时船基培养)孵化，通过监测表观呼吸商(ARQ，即ΔDIC/ΔO₂比值)的变化，首次揭示了微生物介导的POC降解动态序列。

研究团队通过表面系留自由漂移的颗粒拦截陷阱(PIT)和c-respire系统，在南大洋时间序列站(SOTS，47°S)和两个极地站点(PF1 55°S，PF2 57°S)的上层中层带三个深度布放采样器。颗粒样品经预处理后转入配备PreSens O₂/CO₂传感器的培养系统，用0.2微米过滤海水在黑暗条件下进行呼吸测量。同时利用凝胶陷阱进行颗粒形态学分析，并结合自主剖面浮标数据估算颗粒沉降速率。

上层海洋特征

SOTS和PF2站点的混合层深度与叶绿素垂直分布一致，而PF1存在65-90米深的深层叶绿素最大值。所有站点的最浅陷阱布放深度(>180米)均远低于叶绿素分布上限，确保捕获的是经过初步降解的沉降颗粒。

颗粒通量衰减与特征

POC通量在深度1至深度3衰减25-32%，衰减系数在极地站点更高(PF2:0.70)。生源硅(BSi)通量随深度增加，而叶绿素a通量极低(C:Chla比值50-150)，表明颗粒中活性组分比例较低。颗粒类型分析显示SOTS以小型致密聚集体为主，PF1含较大粪球颗粒，PF2则出现硅藻细胞和植屑聚集体混合特征。

短期与长期培养的ARQ变化

短期培养显示ARQ随深度显著降低(0.8→0.5)，反映颗粒在沉降过程中基质质量变化。长期培养的ARQ进一步降至0.5以下(最低0.2)，且深度梯度消失，表明微生物降解接近终点。统计模型证实深度和培养类型对ARQ有显著交互作用(P<6.11×10^-7)。

实验室ARQ图谱研究

对完整磷虾粪球的24小时高分辨率监测发现ARQ存在七倍变异(0.5-3.5)，缺氧中心区域ARQ最高，外围最低。该结果反证了现场颗粒的多孔特性使其ARQ低于实验室理想条件。

讨论部分通过构建概念模型(图5)阐释了ARQ变化的生化机制：短期ARQ下降反映颗粒基质化学计量特征变化(如从碳水化合物向脂类氧化转变)；长期ARQ<0.5则暗示不完全氧化途径的激活。微生物通过"溢出代谢"部分氧化底物，分泌的代谢中间产物可促进群落多样性，这种生理生态策略解释了降解终点的形成机制。

研究进一步发现c-respire培养中溶解氧消耗平台期与DOC积累同步(图6)，佐证了部分氧化导致难降解DOC的形成。这种由分子未表征组分(MUC)和功能惰性DOC构成的降解终点，决定了微生物对POC通量的转化极限(7-29%)。

该研究首次将ARQ作为表征颗粒反应活性的定量指标，为构建包含微生物生理生态过程的新型碳循环模型提供了关键参数。通过揭示不完全氧化在碳通量衰减中的核心作用，革新了对海洋"暮光带"碳循环机制的理解，为预测生物泵对气候变化的响应奠定了理论基础。