基于高度的生物量模型对于自然再生和人工种植的幼树有不同的处理方式

《Forest Ecosystems》：Height-based biomass models differ for naturally regenerated and planted young trees

幼林阶段欧洲山毛榉和挪威云杉的生物质分配及模型优化研究。基于西喀尔巴阡31个森林样地536棵树的数据，发现自然再生山毛榉树干占比显著高于人工种植，而人工挪威云杉针叶占比稳定。GNLS模型（含异方差加权）在叶、枝、干预测中优于传统SUR模型，树高作为预测变量与遥感技术兼容性更佳，支持早期森林碳核算与种植方法比较。

　　森林在应对气候变化方面发挥着重要作用，特别是在碳封存和生态系统服务的提升上。本研究探讨了在斯洛伐克西喀尔巴阡地区的31个森林样地内，年轻欧洲山毛榉和挪威云杉林分中生物量分配的差异。这些林分年龄在2至10年之间，涵盖了自然再生和人工种植两种森林建立方式。通过对541棵树进行破坏性采样，研究者量化了四个生物量组成部分：枝叶、枝干、树干和根系。研究发现，使用广义非线性最小二乘法（GNLS）模型，结合加权方差函数，相较于对数变换的似乎不相关回归（SUR）模型，在准确性和稳健性方面表现更优，特别是在枝叶和枝干生物量的预测上。

### 研究背景与意义

全球范围内，森林恢复已成为气候缓解策略的重要组成部分。大规模植树活动成为实现“净零”碳目标的关键手段之一，尤其是在退化或采伐后的土地上。这一方法不仅有助于碳吸收，还增强了生物多样性，并提升了其他生态系统服务。与此同时，生物多样性保护和自然恢复计划也引发了对自然再生作为森林建立方式的兴趣。自然再生通常能产生更具多样性和结构复杂性的森林，这对长期的生态系统健康和适应性有重要价值。然而，无论是种植还是自然再生，都需要精确且可靠的生物量累积和碳封存测量，以支持有效的森林管理和碳核算。

在早期生长阶段，自然再生和种植林分的发展模式存在显著差异。自然再生林分通常密度极高，有时可达每公顷数百万棵树，而种植林分则建立在较低的密度下，约为每公顷3,000至6,000棵树。这种密度差异影响了个体的生长速率，并决定了生物量在树干、枝干、枝叶和根系之间的分配。由于竞争是树冠结构形成的关键因素，因此针对种植林分的生物量模型可能无法准确应用于自然再生林分。为了更准确地进行碳核算和森林管理，有必要开发适用于不同类型林分的生物量预测模型。

随着近场遥感技术的进步，特别是低成本的无人机（UAV）搭载激光雷达（LiDAR）传感器，森林监测迎来了革命性的变化。UAV搭载的LiDAR能够提供高分辨率、低成本的三维森林冠层数据。尽管LiDAR无法直接测量树干直径，但它能够生成可靠的树高数据，而树高与生物量累积和森林生产力之间存在直接相关性。因此，开发以树高为基础的生物量模型对于与遥感数据的整合至关重要。这将使研究人员和森林管理者能够在大范围内直接估算生物量和碳储量，从而支持气候缓解工作。

### 研究方法

本研究选取了31个林分，其中16个为欧洲山毛榉，7个为自然再生，9个为人工种植；15个为挪威云杉，7个为自然再生，8个为人工种植。林分选择标准包括：(a) 每个林分几乎全部由山毛榉或云杉组成，其他树种几乎不存在；(b) 每个林分中的树木要么全部来自自然再生，要么全部来自人工种植；(c) 所选树木无明显损伤，如野生动物啃食；(d) 林分年龄在2至10年之间，人工种植林分的年龄从种植时间计算，自然再生林分的年龄则从前一个林分的采伐时间计算。

在2021至2024年间，研究者在生长季节的后半段进行了全树采样，以捕捉最大枝叶生物量。首先，研究者在每个再生林分中预选了100棵树，这些树在林分中分布较为均匀，以反映林分条件的变化，如靠近相邻成熟林分边缘的树和远离遮荫的林分中心的树。树木被分为四个树冠等级：被遮蔽、中间、共占优势和优势。每组至少选择五棵代表性树木，这些树木具有健康的树冠，且无明显损伤，以减少后续模型估计中的潜在偏差。总共采样了290棵山毛榉和246棵云杉，共计536棵树。

为了获得准确的生物量数据，树木被小心挖掘，以回收完整的地下系统，包括所有直径大于2毫米的根。对于每棵树，研究者记录了树干基部直径（d?）和树高（h），精度分别为±0.01毫米和±0.1厘米。地下部分（即根系）在土壤表面被分离出来，所有生物量组成部分被装入标有标签的纸袋中，并运送到实验室进行处理。在实验室中，枝干从树干上移除，对于山毛榉，叶片被手动从枝干上分离，以获得四个生物量组成部分：叶片、枝干、树干和根系。对于云杉，针叶在通风良好的房间中干燥5至6周后，通过轻轻摇晃枝干来分离。每个生物量组成部分（枝叶、枝干、树干和根系）随后在105°C的烘箱中干燥约一周，并使用实验室天平（精度±0.1克）称重。最终的干质量数据用于后续的生物量建模。

### 生物量模型的构建

为了建立树干基部直径与树高的生物量模型，研究者使用了广义非线性模型（GNLS），并引入了幂函数作为加权方差函数，以处理残差的异方差性。此外，为了评估物种和再生类型对树干基部直径与树高关系的影响，研究者将分类变量转换为二元变量。通过t检验（α = 0.05）检验了不同物种和再生类型之间的差异，未显著的系数被解释为物种或再生类型之间无显著差异。模型预测的95%置信区间通过“delta”方法计算。

对于生物量组成部分的建模，研究者使用了GNLS模型，其中引入了方差结构函数，以处理残差的异方差性。此外，研究者还应用了SUR模型，该模型在对响应变量和预测变量进行自然对数变换后，能够减少异方差性并线性化关系。通过应用Baskerville（1972）提出的校正因子（CF），在反变换过程中纠正了对数变换带来的偏差。通过比较GNLS和SUR模型的均方根误差（RMSE）值，研究者评估了模型的性能，并通过绘制预测值来可视化两者的差异。为了比较两种模型在不同尺度上的表现，研究者使用了归一化均方根误差（NRMSE）。

### 研究结果

研究结果表明，GNLS模型在预测生物量组成部分方面优于SUR模型，尤其是在枝叶和枝干生物量的预测中。当使用树干基部直径作为预测变量时，GNLS模型的NRMSE值显著低于SUR模型。然而，在某些情况下，如种植的云杉和自然再生的山毛榉的根系和枝叶，树高作为预测变量的模型表现更优。总体而言，GNLS模型在预测地上生物量组成部分（树干、枝干和枝叶）方面表现更好，而SUR模型在预测树干生物量方面最为准确。

通过比较模型预测值，研究者发现GNLS和SUR方法在大多数情况下仅存在微小差异。残差图（图S2和S3）表明，两种方法都能正确评估异方差性。对于所有物种和再生类型，GNLS方法的NRMSE值（范围从0.0001到0.05）均低于SUR方法（NRMSE > 0.03），无论使用哪种预测变量。这表明，当结合适当的加权处理以应对异方差性时，GNLS方法在组件级生物量估算中提供了更高的准确性。

### 讨论

研究发现，自然再生林分与种植林分在生物量分配策略上存在根本差异。这些差异主要由初始林分密度和由此产生的资源竞争强度驱动。自然再生林分通常密度极高，这促使树木在早期阶段优先进行垂直生长。相比之下，种植林分由于初期竞争有限，更倾向于在枝叶和枝干上进行投资。这些发现得到了现有数据集的支持，其中一些样地的幼苗密度超过了200,000株/公顷。然而，这些数值来自于小面积的采样样地，可能无法代表整个林分的状况。

树干基部直径和树高是构建生物量模型时常用的参数。然而，本研究显示，尽管树干基部直径在生物量估算中通常具有稍高的预测准确性，但树高作为预测变量也展现出显著的实用性。特别是在总生物量的预测中，基于树高的模型表现与基于树干基部直径的模型相当。此外，树高模型与现代遥感技术的兼容性使其在森林监测中具有独特的优势。随着UAV搭载的LiDAR和摄影测量技术的进步，这些技术能够以高分辨率、低成本和大规模的方式获取树高数据，从而支持年轻森林的生物量估算。

### 结论

本研究表明，自然再生树木在高度和树干生物量上的投资比种植树木更为显著，这可能是由于较高的林分密度和更强的竞争压力所致。这些差异强调了在早期生物量建模中考虑再生类型的重要性。同时，研究发现，GNLS模型，尤其是经过加权处理以应对异方差性的模型，在准确性和一致性方面优于对数变换的线性系统模型。本研究强烈建议，树干基部直径和树高都是生物量预测的有效变量，但树高在实际森林监测中具有独特优势。基于树高的模型与UAV获取的遥感数据的兼容性，为年轻森林的大规模、低成本生物量估算提供了新的可能性。未来的研究可以进一步探讨成熟树木的通用生物量方程在不同再生实践下的适用性。