温度决定了森林地表苔藓植物的生物量：一项在413个地点进行的跨区域研究

《Forest Ecosystems》：Temperature determines the biomass of forest floor bryophytes: A cross-regional investigation in 413 sites

四川森林413个样点的地衣苔藓生物量与环境因子关系研究表明，年均温（MAT）贡献率最高（83%），其次为土壤碳氮（9%），过伐层覆盖度（4%）和VPD（2%）。生物量随温度升高、氮沉降增加及乔木层覆盖扩大而降低，与紫外辐射、土壤C/N呈正相关。该成果揭示了苔藓生物量对气候变暖和氮沉降的响应机制，为改进陆地生态系统模型中苔藓功能参数的估算提供依据，并支持全球气候变化下苔藓群落演替的预测。

　　这项研究聚焦于中国四川省内413个森林样地的下层苔藓植物生物量，旨在揭示其在不同环境因素下的分布规律和生态功能。苔藓植物虽然体积小，但它们在森林生态系统中发挥着不可替代的作用，尤其是在水保持、生物地球化学循环和生物多样性保护方面。作为森林生态系统中的重要组成部分，苔藓植物不仅对环境健康具有指示作用，还可能在全球气候变化背景下表现出显著的响应。然而，目前关于苔藓植物生物量的生物地理学研究仍然较为有限，主要集中在海拔梯度上，缺乏对更广泛地理尺度下苔藓植物生物量变化的系统性分析。

在四川这样一个地形复杂、气候多样、森林类型丰富的省份，研究者通过大规模调查，发现了苔藓植物生物量与多个环境变量之间的显著关系。其中，平均年温度（MAT）对苔藓植物生物量的相对贡献高达83%，这表明温度是影响苔藓植物分布和生长的关键因素。此外，土壤中的碳和氮含量与苔藓植物生物量呈正相关，而氮沉降、蒸气压差（VPD）、树木和草本植物覆盖度则与苔藓植物生物量呈负相关。这些结果与以往的局部研究和实验结论基本一致，但在更广泛的地理尺度上提供了新的视角。

苔藓植物的分布和生物量变化不仅受到气候和大气因素的影响，还与森林结构和土壤特性密切相关。研究显示，随着纬度和海拔的升高，苔藓植物生物量呈现出增加的趋势，这可能与温度的降低和湿度的增加有关。在较高海拔的冷温带针叶林中，苔藓植物的生物量达到最高，而在温暖的东部盆地，苔藓植物的生物量则相对较低。这一发现进一步表明，苔藓植物的分布和生长受到复杂的环境因素共同作用，而这些因素在不同地理区域中可能表现出不同的主导关系。

研究还揭示了苔藓植物与植被层覆盖度之间的相互作用。虽然树木和草本植物的覆盖度在苔藓植物生物量减少时有所增加，但在整体数据中，苔藓植物生物量与落叶覆盖度之间并未表现出显著关联。这一现象可能与苔藓植物对土壤扰动的敏感性有关，它们在高落叶覆盖度的环境中可能受到更多的竞争压力和资源限制。同时，研究还指出，虽然苔藓植物通常被认为能够适应低光照条件，但其生物量与光照强度之间存在正相关，这可能是因为光照对它们的光合作用和碳固定能力具有重要的促进作用。

从生态功能的角度来看，苔藓植物的高生物量和独特生理特性使其在森林生态系统中扮演着关键角色。它们不仅能够有效保持水分，还参与了碳循环和氮循环等重要的生物地球化学过程。此外，苔藓植物的生长模式和资源利用策略也使其在某些环境条件下表现出较高的适应能力。然而，由于其结构简单和对环境变化的敏感性，苔藓植物在面对气候变化和人类活动干扰时可能表现出脆弱性。例如，温度升高和氮沉降增加可能会显著降低苔藓植物的生物量，而这些变化在与之共存的维管植物中则可能表现出相反的趋势。

研究还强调了苔藓植物在生态系统模型中的重要性。由于其在碳固定和营养循环中的高贡献率，将苔藓植物纳入现有的陆地植被生态系统模型对于更准确地评估森林生态系统的功能具有重要意义。然而，目前的模型往往忽略了苔藓植物的作用，或者仅将其作为次要因素进行考虑。因此，本研究的结果不仅有助于加深对苔藓植物适应机制的理解，还为未来构建更加全面的生态系统模型提供了基础支持。

在方法上，研究者采用了系统化的样地调查和数据采集方式，结合多种统计模型对苔藓植物生物量与环境变量之间的关系进行了深入分析。他们首先对所有样地的环境变量进行了Spearman相关性分析，随后利用线性混合模型和提升回归树模型（boosted regression tree）来量化不同环境变量对苔藓植物生物量的相对贡献。通过这种方式，研究不仅揭示了苔藓植物生物量变化的主要驱动因素，还评估了不同森林类型对苔藓植物生物量的影响。

此外，研究者还特别关注了苔藓植物在不同森林类型中的分布差异。例如，冷温带针叶林（CTC）中苔藓植物的生物量显著高于其他森林类型，这可能与这些森林中较低的温度和较高的土壤碳氮含量有关。然而，自然森林和人工林之间的苔藓植物生物量差异并不显著，这表明在某些情况下，森林类型对苔藓植物的影响可能不如其他环境变量那么明显。这一发现为森林管理提供了新的思路，即在考虑苔藓植物生物量变化时，除了关注森林类型，还应更加重视气候和土壤条件。

本研究的成果对于理解苔藓植物在森林生态系统中的作用具有重要意义。一方面，它们可以帮助我们预测苔藓植物在气候变化背景下的响应，从而为生态保护和管理提供科学依据；另一方面，它们为构建更准确的生态系统模型提供了必要的数据支持。未来的研究可以进一步探讨苔藓植物的形态、生理特性和生态功能之间的关系，以及它们在不同森林类型和气候条件下的适应机制。同时，研究者还建议在未来的生态模型中，应更加重视苔藓植物的贡献，以更全面地反映森林生态系统的动态变化。

总体而言，这项研究通过大规模的样地调查和系统分析，揭示了苔藓植物生物量与多种环境变量之间的复杂关系，强调了平均年温度在其中的主导作用。研究结果不仅加深了我们对苔藓植物适应机制的理解，还为预测其在全球气候变化背景下的变化趋势提供了科学依据。同时，它们也为更准确地评估森林生态系统的功能和构建更全面的生态系统模型提供了重要支持。随着对苔藓植物研究的深入，我们有望在未来的生态保护和可持续发展中更好地利用这些微小但重要的植物群落。