在多茬残茬和秸秆改良系统下的动态植物-土壤反馈：真菌群落介导的根际过程促进植物生长

《Geoderma》：Dynamic plant-soil feedback under multi-stubble and straw amendment systems: Fungal guild-mediated rhizosphere processes drive plant growth

本研究通过温室实验探究了不同刈割次数（0、1、3、5次）和秸秆还量（0、40%、60%、80%、100%）对苜蓿土壤处理后玉米生长及土壤微生物群落的影响。结果表明，随着苜蓿刈割次数增加，玉米呈现更强的负反馈效应，而秸秆还量可显著缓解此效应。根际真菌群落作为关键驱动因素，其功能分群（分解者、共生菌、病原菌）的变化通过调控土壤养分（如无机氮）和多功能性，显著影响玉米的土壤-植物反馈动态。该研究为可持续农业管理提供了新思路。

　　植物-土壤反馈（Plant-Soil Feedback, PSF）是生态系统演替和生产力形成的重要驱动力，然而，关于多残茬种植与秸秆添加相结合的系统中PSF的动态特征及其调控机制，目前尚缺乏深入理解。本研究通过构建一个受控温室实验系统，结合多残茬种植（0、1、3和5个残茬）与梯度秸秆添加（0%、40%、60%、80%和100%）的紫花苜蓿（*Medicago sativa* L.），以及长期玉米单作对照（5个残茬），旨在探讨土壤遗留效应对后续玉米（*Zea mays* L.）生长性能的影响。通过对玉米根际和根内真菌群落（根际与根内）的变异模式，以及玉米土壤理化性质的分析，揭示了调控PSF动态的微生态机制。研究结果显示，与秸秆添加相比，紫花苜蓿的多残茬种植对后续玉米的生长性能产生了更大的影响。随着紫花苜蓿多残茬种植频率的增加，玉米的PSF效应（以对数转换的玉米总生物量差异计算）逐渐向负反馈方向转变，而秸秆添加则有效缓解了这一趋势。与根内真菌群落相比，玉米根际真菌群落主要受确定性过程的调控，成为PSF的关键生物预测因子。此外，根际真菌功能群（分解者、共生者和病原菌）在调节PSF动态中发挥了积极作用，尤其是病原菌功能群，通过促进正反馈效应，推动了PSF向积极方向发展。这些调节过程与土壤无机氮的可利用性以及土壤多功能性之间存在显著相关性。这些发现对于通过有针对性地管理根际微生物功能群和协同提升养分循环效率，推动资源高效利用的生态农业发展具有重要意义。

植物-土壤反馈机制在生态系统动态中起着基础性作用，微生物群落在此过程中充当关键调控者。土壤微生物不仅通过调节氮矿化和有机质分解等养分循环过程间接影响植物的生长适应性，还通过共生互作（如菌根共生和根瘤形成）直接调节植物的生长策略。值得注意的是，根际微生物作为“生物界面”，其独特的群落结构在决定PSF变化中起着至关重要的作用。已有研究表明，根际微生物群落与根内微生物群落之间存在生态位分化，前者主要响应土壤性质的变化，而后者则直接参与植物免疫调节。这种空间分层导致了它们在驱动PSF方向性（正向/负向）和强度方面的显著差异。当前研究往往将根际微生物群落视为一个整体，忽视了跨区域微生物互作对PSF动态的协同调控作用。因此，解析根际特异性微生物群落（根际与根内）的功能特化或耦合机制，对于实现多残茬种植与秸秆添加下可持续农业生态系统管理具有理论基础。

微生物功能群的组成变化通过调节养分循环过程和化感物质的产生，显著影响PSF的方向性。固氮根瘤菌通过共生固氮作用促进正向反馈效应，其丰度增加通常伴随着土壤可利用氮含量的提高和植物生长性能的增强。分解性真菌（如*Trichoderma* spp.）通过有机质分解增强植物营养，而病原性真菌（如*Fusarium* spp.）则通过释放抑制根系发育的植物毒素，加剧负向反馈效应。关键的是，与整体微生物群落相比，解析特定功能群（如互利共生者与病原菌）的生态功能及其相互作用网络，有助于更深入地理解PSF的驱动机制。因此，在全球气候变化和农业集约化日益加剧的背景下，对功能微生物群落的定向调控成为优化PSF过程、增强生态系统可持续性的关键策略。

本研究通过建立一个受控的温室实验系统，系统性地分析了多残茬种植与梯度秸秆添加对后续玉米生长表现的持续影响。实验中，紫花苜蓿的多残茬种植模式（0、1、3和5个残茬）与不同梯度的秸秆添加（0%、40%、60%、80%和100%）被结合使用，形成了15种实验处理，每种处理重复12次，共计204个花盆。通过分析玉米根际和根内真菌群落的演替模式以及土壤的理化性质，我们揭示了根际微生物介导的生态过程对PSF动态的调控作用。我们假设随着紫花苜蓿多残茬种植频率的增加，PSF效应将逐渐向负向转变，而秸秆添加则可能缓解这一趋势。这些变化主要通过真菌功能重塑和土壤性质改善的级联效应来实现。这些发现对于优化轮作系统和开发基于秸秆循环的定向调控技术具有重要价值。

在实验过程中，我们对土壤理化性质进行了详细测量。通过使用1:2.5的土壤-水比例溶液，利用复合电极测量了土壤pH值；同时，通过1:5的土壤-水比例溶液，使用电导率检测仪测量了土壤电导率（EC）。土壤有机碳（SOC）含量使用Vario MACRO cube元素分析仪测定；总氮（TN）通过半微量凯氏定氮法测定；总磷（TP）则通过硫酸-高氯酸消化法进行测定。无机氮（NH??-N和NO??-N）通过KCl溶液提取并使用比色法分析。可利用磷（AP）和可利用钾（AK）分别通过碳酸氢钠消化和钼-锑比色法、乙酸铵消化和火焰光度法测定。土壤微生物生物量碳（MBC）、微生物生物量氮（MBN）和微生物生物量磷（MBP）采用熏蒸提取法测定。随后，基于所测得的数据计算了SOC、TN和TP的碳氮磷比（SOC:TN、SOC:TP和TN:TP），以及MBC、MBN和MBP之间的比值（MBC:MBP、MBC:MBP和MBN:MBP）。这些指标为评估土壤多功能性提供了基础。

为了进一步解析真菌群落对PSF的影响，并揭示潜在的微生态机制，我们对玉米根际和根内真菌群落的结构和功能进行了详细分析。根际真菌群落的组成变化不仅受到残茬种植和秸秆添加的影响，还与土壤理化性质密切相关。研究结果表明，残茬种植对根际真菌群落结构的调控作用比秸秆添加更为显著。通过使用随机森林模型（Random Forest, RF）和结构方程模型（Structural Equation Modeling, SEM），我们评估了真菌群落和土壤性质对PSF效应的解释能力。研究发现，土壤有机碳、电导率、pH值、铵态氮（NH??-N）、硝态氮（NO??-N）、微生物生物量碳与磷的比值（MBC:MBP）以及土壤多功能性是影响PSF效应的关键环境因子。这些因子的变化不仅直接调节PSF效应，还通过影响土壤的营养循环和生态功能间接作用于植物生长。

此外，我们还探讨了不同真菌功能群（分解者、共生者和病原菌）的多样性变化对PSF效应的影响。研究结果表明，真菌功能群的多样性与PSF效应之间存在显著的正相关关系，其中病原菌功能群的影响尤为显著。随着紫花苜蓿多残茬种植频率的增加，根际真菌群落的多样性下降，导致PSF效应逐渐向正向转变。这可能与病原菌功能群在土壤中竞争优势和调控植物生长的机制有关。土壤pH值对病原菌功能群的多样性具有显著调控作用，而氮素的可利用性则直接影响PSF效应的变化趋势。这些发现表明，真菌功能群的多样性在调节PSF效应中扮演着重要角色，而土壤性质的变化则进一步影响这些功能群的生态行为。

本研究还揭示了真菌群落的组装过程及其对PSF效应的调控作用。在多残茬种植和秸秆添加的条件下，玉米根际真菌群落的组装过程主要由确定性过程主导。确定性过程通过物种相似性和代谢互作等方式，调节群落对环境变化的响应，有助于维持和增强微生物多样性。然而，随着确定性过程的减弱，随机性过程（如生态漂移）逐渐增强，这可能导致局部群落的随机物种损失和定殖失败，从而降低α多样性。研究结果表明，多残茬种植和秸秆添加对真菌群落的结构和多样性产生了显著影响，而这些变化进一步改变了PSF效应的方向和强度。此外，真菌功能群之间的相互作用，如分解者和共生者对土壤理化性质的调节作用，也对PSF效应产生了重要影响。这些发现强调了根际真菌群落作为PSF调控机制的关键角色，其结构和功能可以通过残茬和秸秆管理策略进行调控，从而实现可持续农业生态系统的优化。

本研究的结构方程模型（SEM）分析进一步揭示了真菌功能群如何通过直接和间接途径调控PSF效应。模型显示，真菌功能群的多样性变化不仅直接影响PSF效应，还通过改变关键土壤理化性质产生显著的间接效应。例如，分解者功能群通过直接促进土壤有机质分解，释放养分，从而直接影响植物的生长。共生者功能群则通过增强土壤多功能性，间接改善土壤生态系统的稳定性。病原菌功能群则通过其直接的病原性作用和对土壤多功能性的间接调控，对PSF效应产生显著影响。此外，土壤pH值的调控对病原菌功能群的多样性具有重要影响，这提示了通过调整土壤pH值来管理病原菌负荷的潜在策略。

综上所述，本研究揭示了多残茬种植与秸秆添加对植物-土壤反馈动态的复杂调控机制。通过解析真菌功能群的多样性及其对土壤理化性质的调节作用，我们不仅深化了对PSF机制的理解，还为农业生态系统管理提供了新的视角。未来的研究应进一步探讨动态水分条件对PSF效应的影响，以及如何通过调节植物生物量和灌溉水平，揭示其对微生物群落和PSF动态的协同作用。这些研究将有助于更准确地预测农业生态系统在真实田间条件下的响应，并为不同地区的作物生产力和土壤健康优化提供科学依据。