根系深度调控沙漠植物水力安全格局与碳-水平衡策略的协同演化

《Journal of Plant Ecology》：Leaf hydraulic and stomatal traits coordinated with rooting depth in desert species

本研究针对干旱区植物如何通过根系深度协调叶片水力和气孔性状以应对水分胁迫这一关键科学问题，通过对乌兰布和沙漠8种木本植物的系统研究，揭示了深根植物采用保守的水势序列（高HSM和SSM）与高效水力传输相结合的协同策略，而浅根植物则通过高非结构性碳水化合物（NSC）、高水分利用效率（WUE）和高Huber值（HV）等补偿机制适应有限的水分供应。该研究为理解沙漠植物多样性维持机制提供了多性状协同视角，对预测气候变化下旱区生态系统功能具有重要理论意义。

　　

在全球气候变化加剧干旱化的背景下，旱区生态系统面临着严峻的水分胁迫挑战。干旱生态系统覆盖了地球41%的陆地表面，支撑着全球38%人口的生计，其初级生产力主要受水分可利用性的制约。然而，植物如何通过多维性状的协同作用适应干旱环境，特别是不同根系深度的共存物种如何通过水分生态位分化实现物种共存，一直是生态学研究的热点问题。

以往研究多聚焦于单一性状的干旱适应策略，如膨压丧失点（Ψ_tlp）或栓塞阻力（P₅₀），忽视了植物在应对干旱过程中多个生理事件水势阈值序列的整体协调性。更重要的是，根系深度作为决定植物水分获取能力的关键性状，如何与叶片水力性状、气孔调节策略以及碳分配模式相协调，尚缺乏系统研究。这一知识缺口限制了我们准确预测植物对干旱的响应以及生态系统功能的变化。

为解决这一问题，东北林业大学碳中和研究中心的金英教授团队在《Journal of Plant Ecology》上发表了最新研究成果。研究人员选择内蒙古乌兰布和沙漠东北缘的8种优势木本植物为研究对象，这些物种的根系深度差异显著（69-337厘米），为研究根系深度与植物干旱适应策略的关联提供了理想模型。研究团队系统测量了这些植物的叶片结构性状、水力性状、气孔性状以及非结构性碳水化合物含量，并通过结构方程模型分析了这些性状之间的直接和间接关系。

研究发现，浅根物种（根系深度<2米）面临着更为严峻的水分胁迫，其黎明前水势（Ψ_predawn）显著低于深根物种。为应对这一挑战，浅根物种演化出了更高的叶片栓塞抵抗力（更负的P₅₀）和细胞水平抗旱性（更负的Ψ_tlp），但同时也采取了较为冒险的水势序列策略，表现为较低的水力安全阈值（HSM）和气孔安全阈值（SSM）。这意味着浅根物种在干旱期间会保持气孔开放至较低的水势，面临较高的栓塞风险。

与此相反，深根物种则采用了相对保守的策略，具有较高的HSM和SSM值。它们通过提前关闭气孔来预防严重的栓塞发生，尽管其叶片水力系统本身对栓塞的抵抗力较弱（P₅₀值较高）。此外，深根物种还具有更高的水力效率（K）和较低的水分利用效率（WUE），表明它们在水分可用时能够高效运输水分，同时在干旱来临时通过严格的气孔调节来保护水力系统。

研究还发现，浅根物种并非被动接受高风险，而是发展出了一系列补偿机制。它们具有更高的非结构性碳水化合物（NSC）含量，这可能为栓塞修复提供能量基础；更高的水分利用效率（WUE）体现了节水策略；而更高的Huber值（HV）则意味着单位叶面积有更大的水分传输面积，有助于维持水势稳定。

结构方程模型分析进一步揭示了性状间的协调关系：根系深度主要通过直接途径调控叶片水力结构，而对气孔功能的调控则主要通过改变叶片结构和NSC浓度的间接途径实现。

本研究主要采用了以下关键技术方法：通过压力室法测定植物水势（Ψ_predawn和Ψ_midday）；采用再水合动力学技术绘制叶片水力导度曲线和脆弱性曲线，计算P₅₀；通过压力-容积曲线确定Ψ_tlp；利用台式脱水法构建气孔响应曲线，确定Ψ_close；使用便携式光合作用系统测量气体交换参数；采用改良的酚-硫酸法测定非结构性碳水化合物。研究样本来自乌兰布和沙漠自然生长的8种优势木本植物。

研究结果

水分获取与胁迫程度：浅根物种的Ψ_predawn显著低于深根物种，且Ψ_predawn与根系深度呈正相关，证实浅根物种确实经历更强的水分胁迫。

结构性状与碳分配：浅根物种具有显著更高的Huber值（HV）和非结构性碳水化合物（NSC）含量，但比叶面积（SLA）在两组间无显著差异。HV和NSC均与根系深度呈负相关。

水力性状协调：深根物种表现出更高的水力效率（K）、Ψ_midday、Ψ_tlp、P₅₀和HSM，但WUE较低。K与P₅₀正相关，表明水力效率与安全性存在权衡。

气孔调节策略：深根物种具有更高的最大气孔导度（g_smax）、Ψ_close和SSM。与水力性状不同，气孔效率（g_smax）与安全性（Ψ_close）之间未发现显著权衡关系。

多性状协同网络：结构方程模型表明，根系深度通过不同途径调控水力结构和气孔功能，形成了完整的干旱适应策略协调网络。

研究表明，极端水分胁迫对沙漠植物施加了强大的选择压力，导致根系深度、气孔调节、水分利用、栓塞抗性及修复以及结构构建等多种性状之间的紧密协调。深根物种通过获取更深层土壤水分，采用保守的水势序列策略，结合高水力效率，实现干旱环境下的生存和生长。而浅根物种则通过发展冒险但有多重补偿机制的策略，在有限的水分条件下维持生存。这种多样化的干旱适应策略是沙漠生态系统中物种共存的重要机制。

该研究不仅深化了我们对植物干旱适应机制的理解，也为预测气候变化背景下旱区生态系统的响应提供了重要的理论基础。未来研究需要整合茎和根的水力性状，从整体植物水平全面揭示干旱适应策略。