联盟雄性海豚通过同步展示强化合作情境中的社会纽带：对复杂社会系统中同步行为演化意义的启示

《Movement Ecology》：Allied male dolphins use synchronous displays to strengthen social bonds in a cooperative context

本刊推荐：为揭示雄性印太瓶鼻海豚在多层次联盟系统中进行复杂同步展示的功能，研究人员结合40年行为数据与无人机视频分析，发现雄性海豚在 affiliative contact（亲和接触行为）后同步展示持续时间更长，且社会纽带较弱个体间同步精度更高。结果表明同步行为兼具维系与强化社会纽带（social bonding）功能，为动物界合作性同步行为的演化机制提供了重要证据。

　　

在动物王国中，从萤火虫到招潮蟹，从蛙类到猿类，雄性个体普遍会在求偶情境下进行同步展示。然而，这种同步行为大多源于竞争关系——例如，蟋蟀通过竞争发出领唱鸣声，招潮蟹争夺领导波浪的机会。与此形成鲜明对比的是，人类社会的同步行为展现出高度的合作性：人际同步能够增强亲和感、提升合作能力并促进群体凝聚力。有趣的是，在澳大利亚鲨鱼湾栖息的一群印太瓶鼻海豚（Tursiops aduncus）中，雄性个体形成了复杂的多层次联盟系统，它们同样会表现出合作性的同步行为。

这些雄性海豚会结成一对或三只的联盟，合作地护卫一只处于发情期的雌性海豚。在此过程中，雄性们会在雌性周围表演精心编排的同步展示，包括同步转弯、跳跃和浮出水面等动作。尽管这些引人注目的行为已被观察多年，但其确切功能一直存在争议：它们究竟是向雌性展示繁殖质量或联盟强度的信号，还是主要用于强化雄性联盟成员之间的社会纽带？

为了解答这一谜题，由Sam Hill-Cousins等人领导的研究团队在《Movement Ecology》上发表了最新研究成果。他们创新性地结合了长达40年的长期行为观测数据和无人机拍摄的高清视频，深入分析了影响雄性海豚同步展示表演的社会因素。研究发现，同步行为并非简单的求偶炫耀，而更像是一种海豚版的“社交粘合剂”，在动态的合作情境中发挥着维系和强化雄性间社会纽带的关键作用。

研究人员为开展本研究，主要运用了以下几项关键技术：首先，利用无人机航拍技术（Unoccupied Aerial Vehicle, UAV）获取研究对象的高空俯视视频，从而精确记录海豚群体的运动轨迹和行为细节；其次，采用视频标注软件（BORIS）对同步行为元素（如全转、半转、出水等）和社会互动行为（如亲和、攻击、性行为）进行系统性地编码和量化；再次，基于长期实地调查（Shark Bay Dolphin Research）所积累的群体组成数据，运用简单比率指数（Simple Ratio Index, SRI）计算个体间的社会联结强度；最后，利用线性混合效应模型（Linear Mixed-Effect Models）等统计方法，分析了社会纽带强度、社会情境等多种因素对同步展示的持续时间、强度、精度和参与度的影响。

社会因素对同步性表现的影响

研究发现，当参与同步展示的雄性海豚在表演前两分钟内有过 affiliative contact（亲和接触行为，如相互摩擦）时，它们接下来的同步展示 bout（回合）持续时间会显著延长。这表明同步展示在积极的社交互动之后更为突出，可能用于巩固即时的社交氛围。此外，由三只雄性组成的联盟进行的同步展示回合，其持续时间也显著长于由两只雄性组成的联盟，这可能反映了更大群体规模下协调难度的增加。最为关键的发现之一是，社会纽带强度对同步精度有显著影响：社会联结较弱（SRI 值较低）的雄性 dyad（成对组合）在执行同步转弯时，其时间差更小，即同步精度更高。这意味着，关系不那么紧密的盟友在合作时会更加“用心”地去匹配同伴的动作，仿佛是在通过高精度的协同动作来积极“投资”于这段关系。

社会纽带强度与同步参与度

研究还检验了 within first-order alliances（一级联盟内部）的社会动态。在每个由三只雄性组成的同步展示联盟中，研究人员识别出那个与联盟内其他成员平均社会联结最弱的个体，称为 odd-male-out (OMO，局外雄豚)。分析显示，OMO 在同步回合中的参与度（即参与展示动作的比例）有低于其他成员的趋势，尽管在统计上不显著。这与此前关于同步出水行为的研究发现相似，暗示尽管弱关系盟友在同步时更专注（表现为更高精度），但强关系盟友在同步展示的整体参与频率上可能更高。

同步性与后续社会行为

分析并未发现同步展示的持续时间或元素速率能显著预测雄性海豚在同步行为结束后两分钟内发生亲和接触行为的概率。这表明，同步行为可能更直接地是对先前积极社交互动的响应或延续，而非必然引发后续的亲和接触。

雌性存在对同步性的影响

为了检验同步展示是否也兼具对雌性的信号功能，研究人员特别分析了在护卫雌性（consorting）的情境下，雌性的视线范围是否影响雄性的表演。结果发现，当同步展示的更多元素发生在雌性 field of view (FOV，视野) 之外时，展示回合的持续时间反而显著更长。这意味着雄性并非一味地在雌性“眼前”表演，有时长时间的同步展示发生在雌性关注较少的时候。此外，同步转弯（包括全转和半转）这类典型的展示元素，比同步出水等“人际同步”元素更显著地发生在雌性视野内。然而，无论是在雌性视野内还是外，同步转弯的精度并未表现出显著差异。这些结果共同表明，虽然雄性会有意识地将一些展示动作呈现在雌性面前，但同步行为的核心功能可能并非主要在于向雌性传递信号。

综上所述，这项研究通过精细的行为分析表明，雄性印太瓶鼻海豚在合作情境（如护卫雌性或联合行动）中进行的复杂同步展示，其主要功能在于社会纽带（social bonding）的维系与强化。支持这一结论的关键证据包括：同步展示在亲和接触后持续时间延长，以及社会纽带较弱的盟友间同步精度更高。这与此种群中声学同步（vocal synchrony，如同步的“pop”叫声）研究结果相互印证，表明同步性（无论是运动还是声音）在巩固雄性联盟以应对繁殖竞争方面发挥着核心作用。

该研究的重要意义在于，它将合作性同步行为的研究从人类和少数昆虫（如合作同步发光的萤火虫）扩展到了具有复杂多层次社会结构的海洋哺乳动物。研究表明，海豚可能与人类一样，独立演化出了利用同步性作为“移动中结盟”（bond-on-the-go）工具的能力，使它们能够在需要持续协作和警惕性的竞争性情境（如长时间护卫雌性）中，有效地维持其多层次的社会关系。这项研究为了解动物界合作行为的演化、同步性的社会功能以及复杂社会认知的演化提供了新的视角，强调了跨物种比较研究在理解社会行为演化根源上的价值。